Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные - Журавлёв Андрей Юрьевич
Рис. 23.3. Копия скелета самки стеноптеригия (Stenopterygius quadriscissus) со скелетиками еще трех эмбрионов под ее ребрами; длина 3 м; раннеюрская эпоха (180 млн лет); Хольцмаден, земля Баден-Вюртемберг, Германия (Музей естественной истории, Лондон)
Череп и скелет конечностей у зародыша окостеневали еще в утробе, и мелкое, но очень зубастое существо было полностью готово к самостоятельной жизни.
Судя по тому, что костная ткань постоянно обновлялась (обилие сосудистых каналов и полостей остеоцитов), а также по редким линиям остановки роста, юный стеноптеригий развивался ускоренными темпами. За пару лет он удлинялся с 0,6 до 3,5 м – так быстро обычно растут теплокровные животные. По мере взросления менялись пропорции головы и туловища с хвостом (с 2/3 до 1/6 длины тела), увеличивались спинной плавник и хвостовая лопасть. Масса возрастала примерно в 170 раз: с 0,9 (у 0,5-метрового младенца) до 160–170 кг (у 2,4-метровой особи). Так, по крайней мере, получается при использовании метода суперэллипсов, представляющих собой множество последовательных сечений тела от рыла до основания хвостовой лопасти (ну или суммарное измерении «талии» при всех ее возможных положениях). К рассчитанной таким образом массе тела «довешивают» хвост и ласты. (Площадь конкретных эллипсов для одного и того же сечения может разниться, поэтому вводится коэффициент, дающий разброс, но незначительный, и только при больших размерах тела.) Форма тела реконструируется по скелету и реальным силуэтам, видимым в сланцах Хольцмадена.
Жили стеноптеригии относительно недолго: количество линий нарастания костной ткани в склеротических пластинках, которые менее всего подвергались рассасыванию, подсказывает – до 7–10 лет. Возрастные особи практически утрачивали рабочие зубы: их рост замедлялся, тогда как кость продолжала нарастать, и они превращались в малопригодные для пробивания добычи бугорки, а то и вовсе не выступали над зубной бороздой.
С возрастом менялась и диета стеноптеригиев. Острозубая молодь охотилась на почти непробиваемых, но мелких (до 20 см длиной) костных ганоидов, таких как похожий очертаниями на карася дапедий (Dapedium) и пахикормный эутинот (Euthynotus), размером поболее (см. рис. 23.1). Заглатывали рыбу с головы, разворачивая ее в челюстях. Крепкая непереваренная чешуя встречается как в кишечном тракте стеноптеригиев, так и в регургитах, им приписываемых. Могли ли они отрыгивать непереваренные твердые остатки, подобно птицам и некоторым динозаврам, доподлинно неизвестно. Но кто-то ведь это в море делал, и явно не птицы с динозаврами…
По мере старения почти беззубые стеноптеригии переходили на «мягкую кашку». Содержимое кишечника такого ящера состояло в большей степени из крючьев от щупальцев головоногих моллюсков белемнитов и в меньшей степени из чешуи рыб (будто заглянули в желудок современного кашалота). Белемниты плавали большими стаями, как современные кальмары, и охотиться на них было проще. Примечательно, что являвшиеся опорным скелетом этих моллюсков массивные ростры, которые «кучей» сохранялись в желудках хольцмаденских акул, среди остатков стеноптеригиев отсутствуют. Возможно, эти известковые элементы опорного скелета просто растворялись. Или же стеноптеригии отщелкивали их своими челюстями, отчасти дробя на кусочки. В хольцмаденских сланцах лежит немало расколотых ростров. Значит, почти беззубые челюсти стеноптеригия смыкались со страшной силой.
Реконструкция челюстных мускулов для трехмерной модели черепа, созданной на основе компьютерной томографии, позволяет рассчитать их длину, объем и поперечное сечение. В свою очередь, метод конечных элементов подсказывает, как в черепе и мышцах распределялись нагрузки. Получается, что череп стеноптеригия с относительно широким рылом и лобной частью мог противостоять гораздо бо́льшим нагрузкам, чем, например, узкорылый череп гауффиоптерикса. Совокупный объем приводящих мышц нижней челюсти, протянувшихся от костей, окружавших височное окно, к венечному отростку, от крыловидной кости к тыльной части челюсти и от квадратной кости к ее внешней поверхности, достигал 10,4 см3. Их одновременное сокращение позволяло сомкнуть челюсти с силой 14 Н на кончике рыла и 68 Н – в задней их части. Этого вполне достаточно для охоты на белемнитов с последующим дроблением ростров.
Было кого остерегаться и самим стеноптеригиям. Так, темнодонтозавр (Temnodontosaurus) втрое превосходил размерами даже взрослую особь. Молодь нередко становилась его жертвой: в желудке одного такого рыбоящера обнаружены ребра по крайней мере от трех юных стеноптеригиев.
Каждый десятый стеноптеригий имел прижизненные повреждения костей, чаще всего ребер и гастралий, которые нередко нагнаивались. Надломы невральных дуг и конечностей приводили к сращениям костных элементов, уменьшавшим их подвижность. Все это могло быть следствием нападения хищников, хотя случайно или намеренно поранить мог и неудачно выбранный половой партнер. Инфекционные воспаления костной ткани челюстей развивались после неудачной охоты, скажем из-за слишком большого ростра, попавшего на зуб и сломавшего его. (Крупных хищников темнодонтозавров чаще мучили именно челюстно-лицевые травмы.)
Даже костям мертвых ихтиозавров покоя не было: своими крепкими самозатачивающимися челюстями их обгрызали правильные морские ежи, оставлявшие глубокие царапины…
Появление ихтиозавров на эволюционной сцене кажется совершенно внезапным. Изменения строения скелета у них действительно происходили очень быстро, даже в сравнении с другими группами водных триасовых рептилий (предками плезиозавров). Нижнетриасовые отложения сберегли древних ихтиозавроморф, которые уже начали приобретать облик рыбоящеров, но еще сохраняли признаки общих диапсидных предшественников. Эти виды, подобные китайским карторинху (Cartorhynchus), чаохузавру (Chaohusaurus) или гриппии (Grippia) со Шпицбергена, в большинстве еще не преодолели размерный рубеж 1,5 м, хотя некоторые успели дорасти до 3 м (рис. 23.4). Росли они медленно и, видимо, не отличались высоким темпом обмена веществ. Конечности оставались довольно длинными, пятипалыми, еще не очень похожими на ласты. Самый мелкий из них, 40-сантиметровый карторинх, даже рылом не сильно «выдавался», а зубы его сидели каждый в своей лунке, т. е. были текодонтные, как у архозавроморфов. Хвост оставался «ящеричным» – без полулунной лопасти и заметного перегиба позвоночника. На примере чаохузавра видно, что раннетриасовые ихтиозавры по-прежнему рожали детенышей головой вперед, как их наземные предки (рис. 23.5). Такая же история в эоценовую эпоху повторилась в эволюции китов. Судя по очертаниям тела и отсутствию костных некрозов, предки ихтиозавров глубоко не погружались и далеко не заплывали.
Рис. 23.4. Скелет ихтиозавриформы карторинха (Cartorhynchus lenticarpus) с очень коротким рылом; длина 21,4 см; раннетриасовая эпоха (250 млн лет); пров. Аньхой, Китай (Аньхойский геологический музей)
Рис. 23.5. Деталь скелета ихтиозавриформы чаохузавра (Chaohusaurus) со скелетом новорожденного, развернутым головой вперед; длина черепа новорожденного 20 см; раннетриасовая эпоха (250 млн лет); пров. Аньхой, Китай (Аньхойский геологический музей)
Еще примитивнее выглядели ихтиозавроморфы наньчанозавр (Nanchangosaurus) и хубэйзух (Hupehsuchus), менее метра размером. У них сохранялись нижние височные окна и маленькие предглазничные отверстия, как у архозавров, ребра сидели очень плотно, а вдоль спины было уложено несколько рядов костных пластинок (рис. 23.6). Если бы ихтиозавры начали эволюционировать в направлении таких форм, то заняли бы нишу черепах, но они выбрали жизнь быстрых пловцов.
