Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные - Журавлёв Андрей Юрьевич
Удивительное разнообразие пермских и триасовых земноводных поэтично отобразил Быстров:
Именно «развивавшиеся как бы вспять» довольно крупные темноспондилы через бранхиозавридную ветвь (представленную здесь тунгуссогирином из следующей главы) дали начало современным земноводным – хвостатым, бесхвостым и безногим (червягам). Уплощенную и расширенную кзади, как у темносподилов, голову древнейших (средне- и позднеюрских) саламандр, к примеру, еще покрывали рельефные кожные кости. Стремечко у них выделялось массивностью, хотя уже не было ни межключицы, ни теменной скважины, ни таблитчатых костей черепа и много чего еще. А некоторые раннепермские темноспондилы уже обзавелись педицеллярными зубами (состоящими из дентиновой коронки и цоколя, разделенных слоем мягкой ткани), сокращенным количеством позвонков, широким «глазастым» черепом и еще целым рядом родовых черт нынешних амфибий. Скорее всего, такие особи были личинками, но благодаря раннему половому созреванию при замедленном развитии тела чувствовали себя вполне готовыми к заложению современной ветви земноводных. Такого рода явление «вечной молодости» называется неотенией (от греч. νεοζ – «новый, незрелый» и τενων – «растяжка») и является одним из важнейших путей эволюции. Земноводные двигались по этому пути особенно часто.
«Фамильные» черты самого бентозуха – это большие сближенные и сдвинутые назад орбиты на 40-сантиметровом уплощенном черепе, отверстие между предчелюстными костями (возможно, для особой железы) и выраженный изгиб нижней челюсти в ее задней части. Передний конец вытянутого рыла был затуплен (рис. 15.1, а).
«Рога» – клиновидные разрастания таблитчатых костей – окаймляли и прикрывали заметные ушные вырезки позади черепа (рис. 15.1, а, б). В них была натянута барабанная перепонка. Правда, единственная слуховая косточка – стержневидное, слегка вогнутое стремечко, – как уже было сказано, выделялась массивностью. Ее длина достигала у темноспондилов 7,7 см при диаметре 1,3 мм – больше, чем, например, у огромного гребенчатого ящера коритозавра (Corythosaurus) – 5 и 0,25 см соответственно. Звуковая волна просто не могла сдвинуть ее с места, и звук передавался через саму кость, упиравшуюся в небольшое отверстие – овальное окно ушной капсулы, в жидкое содержимое внутреннего уха. С барабанной перепонкой стремечко, вероятно, состыковалось с помощью внешнего хрящика, расположенного под прямым углом к нему и вдоль перепонки, как у лягушек (у них эта часть скелета не изменилась). Именно подвижная внешняя косточка, подрагивая вместе с перепонкой, передавала звуковые волны разных частот. Да, слышимость была не очень, но если бы все стремечко перемещалось свободно, то в голове бы постоянно гудело. Ведь воздух в легкие нагнетался благодаря повышению давления в ротоглоточной полости, и, значит, воздушный поток устремлялся в широкую евстахиеву трубу, создавая не вполне приятные ощущения в среднем ухе. Нужно было либо всю систему менять, либо остаться на всю эволюционную жизнь лягушками…
Многие черты бентозуха напоминают о древнейших (каменноугольных) темносподилах и даже о девонских тетраподах и мясистолопастных рыбах. Шея хотя и наметилась, но короткая. Основу зуба все так же составлял складчатый плицидентин, покрытый эмалью, а в ячеисто-бороздчатых костях крыши черепа просматривались каналы органов боковой линии (см. рис. 15.1, а). Последние у бентозуха тоже развились как бы заново: у предковых форм каналы выражены слабее. Эта особенность, так же как и сильно вытянутые вдоль боковин черепа ноздри, свидетельствует о вторичной водности земноводного. Его каменноугольные предки ходили по суше (рис. 15.2).
Рис. 15.2. Реконструкция скелета темноспондильного земноводного эриопса (Eryops) со спинными остеодермами, длина 1 м; раннепермская эпоха (290–275 млн лет); шт. Техас, США (ПИН РАН)
Вернуться в воду было совсем не просто: из-за жировой прослойки и воздуха в легких тело болталось бы в толще воды подобно надувной лодке или диплокаулу, который как раз резвился у поверхности (как он это делал, расскажем ниже). Без грузила уйти на дно не удалось бы. Чтобы утяжелить кость, животным приходилось буквально заболеть, например остеосклерозом, при котором клетки-остеобласты ускоряют формирование кости и «разбирающие» ее остеокласты просто не успевают за ними. Благодаря такой патологии утолщается компактная ткань (она и так отличается от губчатой плотностью из-за слабого развития сосудистой системы). Конечно, в отличие от настоящего недуга, поражающего отдельную особь, «эволюционный остеосклероз» развивался в длинной череде предков и потомков, все лучше осваивавшихся на дне водоемов 7–10-метровой глубины. (Позднее под лозунгом «Успехи костной патологии – в эволюцию!» осваивали новую старую стихию многие вторичноводные позвоночные: рыбоящеры, киты, морские коровы, бегемоты, даже некоторые гигантские ленивцы; кроме остеосклероза, уплотнение кости достигалось за счет пахиостоза или пахиостеосклероза.)
Роль эволюционного грузила у стереоспондилов сыграла огромная крестовидная межключица, которая к тому же располагалась вблизи тяжелой головы, образовав центр масс всего тела. Из-за рельефа в виде расходящихся от центра гребней эта кость внешне напоминала нагрудный доспех, она хорошо распознается у всех водных стереоспондиломорфов. На раскопах межключица тоже выделяется своими размерами, почти не уступая черепу. И сама эта расширенная кость (она могла быть в три-четыре раза крупнее плечевой), и другие кожные окостенения – широкие плоские ключицы и массивные лопатки с волнообразным профилем – понадобились именно тогда, когда амфибии «решили» вновь вернуться в родную стихию. Утяжеленные позвонки (более 30), массивные ребра и плечевые кости также позволяли животному без лишних усилий прижиматься ко дну. А чтобы тело стало приплюснутым, невральные дуги несли низкие остистые отростки и длинные поперечные, с которыми сочленялись резко загибавшиеся вниз ребра. Парные суставные отростки, отходившие от дуг вперед и назад над каналом спинного мозга, превращали позвоночник в единое гибкое целое, позволявшее туловищу по-рыбьи изгибаться на плаву.
Бентозуховые личинки, вероятно, дышали наружными жабрами, как, например, аксолотль. Отпечатки трех пар таких жабр с тонкими жаберными лепестками обнаружены у нескольких разных ископаемых темноспондилов. У взрослого бентозуха нет явных признаков жаберного аппарата: вероятно, он всплывал к поверхности, чтобы наполнить легкие воздухом. Обширная поверхность кожи тоже служила для газообмена, а гипоосмотические жидкости тела способствовали свободному всасыванию воды, насыщенной кислородом.
Нижняя челюсть бентозуха несла небольшие клиновидные зубы, слегка сжатые с боков, – по 60–65 штук на каждой ветви зубной кости. В задней ее части добавлялся второй ряд. Сверху длинный ряд таких же зубов опоясывал верхнечелюстные и предчелюстные кости, а внутренние ряды проходили дугами по краю сошника и костей нёба (см. рис. 15.1, б). Сильнее выступали лишь несколько «клыков» на конце морды. С такой зубной системой засадный водный хищник (иначе зачем ему органы боковой линии и нацеленный вверх взгляд?), совершив решительный гребок короткими широкими лапами, ухватывал поживу резким движением головы. На то, что лапы были мощными и быстрыми, несмотря на незначительную величину, указывают усиленная плечевая кость с развитой губчатой тканью и гребни на шейных ребрах, сближенных с плечевым поясом. Гребни очерчивали реберную борозду, где проходил толстый нерв, иннервирующий мышцы плечевого пояса.
