Александр Марков - Эволюция человека том 1: Обезьяны кости и гены 2011
Фокус тут в том, что потомство от браков длинноухих самцов с мутантными самками наследует не только "гены длинноухости" (от отца), но и аллель предпочтения длинноухих самцов (от матери). Как только длинноухие самцы начинают оставлять в среднем больше потомства, чем короткоухие, самкам становится выгодно выбирать длинноухих партнеров, потому что тогда их сыновья унаследуют длинноухость, привлекут больше самок и оставят больше потомства. В результате те самки, которые предпочитают длинноухих самцов, начинают оставлять больше внуков, то есть получают репродуктивное преимущество.
Бывшая случайная прихоть превращается в полезную адаптацию. Возникает положительная обратная связь, или цепная реакция, в результате которой в генофонде стремительно распространяются гены длинноухости и гены любви к длинноухим. Длинноухость выгодна, потому что самки любят длинноухих, а любить длинноухих выгодно, потому что выгодна длинноухость. И никому нет дела до того, нужны ли длинные уши зачем-то еще. В этом и состоит суть фишеровского убегания. Возможно, уши вскоре начнут волочиться по земле, цепляться за кусты и снижать жизнеспособность, но даже это не обязательно остановит их рост, потому что на этом этапе длинные уши уже могут стать хорошим "индикатором приспособленности" (в соответствии с принципом гандикапа, о котором было сказано выше).
Ископаемый болыиерогий олень (Megaloceros giganteus; 400—8 тыс. лет назад) — типичная жертва полового отбора. Огромные рога, вероятно, помогали самцам побеждать в брачных турнирах и очаровывать самок, но сильно мешали жить.
Разумеется, половой отбор не только создает всевозможные нелепые, обременительные признаки, ненужные для выживания украшения и причудливое брачное поведение. Он способен быть и гораздо более конструктивным. Иногда он просто многократно усиливает эффективность "обычного" естественного отбора и ускоряет адаптивную эволюцию. Если самки выбирают самцов не по произвольным бессмысленным критериям, а по признакам, непосредственно отражающим приспособленность самца (его здоровье, хорошую физическую форму), то тем самым самки резко ускоряют эволюцию.
Легко понять, почему половой отбор повышает эффективность обычного естественного отбора. Самец с пониженной приспособленностью не только имеет меньше шансов выжить, но и становится менее привлекательным для самок. Мало того что здоровье слабое, так еще и девушки не любят. Даже очень небольшие различия в приспособленности, едва заметные для "обычного" отбора, могут стать решающими, когда дело доходит до конкуренции между самцами в попытках очаровать привередливую самку. Кроме того, отбор перестает быть "слепым". Теперь его направляют существа, у которых все же есть кое-какие мозги. Эти существа способны к целенаправленным действиям и отчасти осмысленным решениям. Самки становятся селекционерами. Привередливые павлинихи создали роскошные узоры на хвостах самцов-павлинов точно так же, как голубеводы создали причудливые украшения у декоративных пород голубей.
Некоторые биологи предполагают, что гипертрофированный мозг и интеллект развились под действием тех же самых механизмов, что и павлиний хвост или рога большеротого оленя. Наиболее полно эта тема раскрыта в вышеупомянутой книге Дж. Миллера The Mating Mind. Основную идею книги можно сформулировать примерно так: мы можем влюбиться в человека за его доброту, ум, щедрость, творческие таланты, остроумие, красноречие... И при этом удивляемся, как все эти свойства могли развиться в ходе эволюции. Про половой отбор слыхали когда-нибудь?
Некоторые биологи недолюбливают теорию полового отбора с ее идеями гандикапа и убегания как раз за то, что с ее помощью можно объяснить любую ерунду. Другие, наоборот, усматривают в этом главное достоинство теории. Конечно, все зависит от возможности эмпирической проверки теоретических предсказаний в каждом конкретном случае. Если кто-то выдвинет гипотезу, что пластины на спине у стегозавра развились под действием полового отбора, проверить это будет крайне трудно, потому что стегозавры вымерли и мы не знаем, действительно ли эти пластины служили для привлечения партнеров. С современными организмами проще. Если мы видим какой-то "бессмысленный" признак, то основное предсказание теории полового отбора состоит в том, что эта чепуховина нравится особям противоположного пола. Остается только это проверить.
Зачем самцам усы
Рассмотрим один забавный пример, показывающий теорию полового отбора в действии. Ихтиологи из США и Германии обратили внимание на странный и, по-видимому, совершенно бесполезный признак, встречающийся у самцов пресноводной рыбки Poecilia sphenops. Эта рыбка, особенно ее черная разновидность, хорошо известна аквариумистам под названием моллинезия лира, или черная моллинезия.
В реках Южной Мексики у многих самцов этого вида над верхней губой имеется пучок длинных и тонких кожных выростов, похожих на усы. У самцов некоторых представителей семейства Poeciliidae, к которому относится моллинезия, на этой части головы имеются так называемые контактные органы — тонкие твердые выросты чешуй, которые помогают самцам соблазнять самок. Во время брачных игр самцы пецилиевых тыкаются носом в живот самки, и твердые выросты чешуй, по-видимому, помогают им возбудить партнершу. Однако, в отличие от контактных органов, усы Р. sphenops бескостные и мягкие.
Может быть, это какие-то органы чувств? Авторы изучили усы самцов моллинезии под электронным микроскопом и пришли к выводу, что это просто мягкие выросты эпидермиса, покрывающего чешуйки. Никакие нервы к ним не подходят, а значит, они ничего не могут чувствовать.
Поскольку больше никаких идей о возможной функции усов у авторов не было (действительно, трудно придумать что-то еще), оставалось прибегнуть к всеобъясняющей мощи теории полового отбора. То есть посмотреть, не нравится ли эта чепуховина самкам.
С этой целью было поставлено несколько экспериментов. В одном из них самку сажали в аквариум, к двум противоположным стенкам которого вплотную приставляли аквариумы с двумя самцами примерно одинакового размера: одним усатым и одним аккуратно побритым при помощи скальпеля. Брили всегда более крупного из двух самцов. Операция проводилась заранее, чтобы у самцов было время успокоиться. Самку выпускали только после того, как оба самца начинали вести себя спокойно и естественно. Экспериментаторы смотрели, рядом с каким из двух самцов самка будет проводить больше времени. Через пять минут самцов меняли местами (чтобы исключить возможность того, что самке просто больше нравится одна из половин аквариума) и наблюдали еще пять минут. Это стандартная методика изучения брачных предпочтений, основанных на визуальных признаках. Многократно показано, что предпочтения самки, выявленные в таких экспериментах, адекватно отражают избирательность при выборе брачного партнера.
Самки в этом эксперименте явно предпочитали быть рядом с усатыми самцами, чем с бритыми. Но может быть, дело в том, что сама процедура бритья как-то влияет на поведение самца, хоть это и неуловимо для человеческих глаз? Чтобы проверить эту возможность, был поставлен другой эксперимент. Его идея основывалась на том, что моллинезии, как и многие другие рыбы, всегда предпочитают крупных партнеров мелким. Если различия по размеру невелики, другие признаки (например, усатость) могут их перевесить, как это было в первом эксперименте. Однако значительная разница размеров, скорее всего, должна быть важнее для самок, чем усы и другие "бесполезные" признаки.
Самец моллинезии (Poecilia sphenops) с усами над верхней губой.
Во втором эксперименте каждой самке предложили на выбор очень крупного, но бритого самца и мелкого, но усатого. Теперь самки уверенно выбирали крупных партнеров, невзирая на отсутствие усов. Следовательно, сама по себе процедура бритья если и вредит имиджу самца, то не катастрофически. Чтобы окончательно исключить возможность ее влияния, авторы поставили третий эксперимент, в котором вместо живых самцов использовались их фотографии, синхронно двигавшиеся то в одну, то в другую сторону по приставленным к аквариуму экранам. Обе фотографии были совершенно одинаковые, за исключением того, что на одной из них самец щеголял пышными усами. С фотографий сначала удалили подлинные усы, а потом к одному из двух портретов в каждой паре авторы подрисовали усы в фотошопе. Использовались две пары таких фотографий, основой для которых послужили два разных самца.
Как и в первом эксперименте, самки предпочли усатых самцов безусым. Предпочтение на этот раз было чуть менее выраженным, что, вероятно, объясняется недостаточным мастерством художников, но все же статистически достоверным.
