Александр Марков - Эволюция человека том 1: Обезьяны кости и гены 2011
Данных по североамериканским индейцам пока недостаточно для столь же достоверных выводов. Однако известно, что в Северной Америке частота встречаемости 7R несколько ниже, чем в Южной, и в целом ближе к тому, что наблюдается у оседлых (а не кочевых) южноамериканских народов. По- видимому, это связано с тем, что заселение Южной Америки было сопряжено с "бутылочным горлышком" численности и четкой дифференцировкой по темпераменту: лишь очень немногие из обитателей Северной Америки отправились заселять дикие просторы южного континента, и среди этих переселенцев, очевидно, преобладали носители "гена авантюризма". В дальнейшем, когда некоторые южноамериканские народы перешли к оседлости и производящему хозяйству, вектор отбора изменился и преимущество получили носители "неавантюрных" вариантов гена DRD4; в результате частота встречаемости 7R у таких народов снизилась.
Для окончательной проверки гипотезы об адаптивном значении аллельных вариантов DRD4 и об их избирательном распространении под действием отбора необходимо выяснить, действительно ли при кочевом охотничье-собирательском укладе носители 7R лучше живут (и оставляют в среднем больше потомков), чем носители других аллелей, тогда как у оседлых земледельцев все должно быть наоборот. Подобное исследование было проведено пока только одно, и не в Америке, а в Африке. Его объектом была народность ариаал, проживающая в северной Кении. Полученные результаты подтвердили теоретические ожидания: оказалось, что в группах, ведущих традиционный кочевой образ жизни, носители 7R питаются в среднем лучше носителей других аллелей, тогда как в группах, перешедших к оседлости, ситуация сменилась на обратную (Eisenberg et al., 2008).
Дополнительные подтверждения того, что аллель 7R действительно влиял на приспособленность людей и распространялся под действием отбора (а не за счет случайного дрейфа), были получены биоинформационными методами, то есть путем компьютерного анализа нуклеотидных последовательностей. Надежными признаками того, что тот или иной участок ДНК поддерживался отбором и быстро распространялся, являются повышенная доля значимых нуклеотидных замен по отношению к синонимичным заменам, а также низкий генетический полиморфизм в окрестностях рассматриваемого локуса (подробнее об этом говорилось в главе "Мы и наши гены"). Оба эти признака характерны для аллеля 7R.
Биоинформационный анализ позволил заключить, что этот аллель появился в результате мутации 60 тыс. лет назад или раньше. Его первичное распространение в человеческих популяциях, вероятно, было связано с такой грандиозной "авантюрой", как выход сапиенсов из Африки и их великое расселение. Судьба "гена авантюризма" — отличный пример того, как эволюция поведенческих признаков под действием естественного отбора продолжалась в человеческих популяциях еще в недавнем прошлом, а возможно, продолжается и в наши дни.
ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА И ПОЛОВОЙ ОТБОР
Гениальная, но непонятая идея Дарвина
Наше путешествие в мир ископаемых костей и каменных орудий в основном закончено. Пора переходить к другим источникам данных об антропогенезе, а также к их теоретическому осмыслению. Эта заключительная глава первой части посвящена замечательной теории, без которой наше понимание эволюции гоминид осталось бы весьма неполным. Знакомство с этой теорией подготовит нас к погружению в новый круг тем, которым посвящена вторая часть книги.
В истории эволюционной биологии не раз бывало так, что хорошая идея, давно уже высказанная каким-нибудь гениальным теоретиком и даже подкрепленная фактами и наблюдениями, долго оставалась в тени и не находила всеобщего признания до тех пор, пока кто-нибудь не разрабатывал математическую модель, которая объяснила бы всем, как и почему эта идея работает. Больше всех не повезло теории полового отбора. Эта абсолютно гениальная (как мы теперь понимаем) идея была разработана Дарвином в книге "Происхождение человека и половой отбор", но современники ее не поняли и не приняли. Многие соглашались, что самцы могут конкурировать за самок — и с этим может быть связано развитие, например, оленьих рогов, — но никто не верил, что самки могут активно выбирать самцов (а без этого нельзя объяснить такие удивительные явления природы, как павлиний хвост). Самки, по мнению мыслителей Викторианской эпохи, должны скромно сидеть в уголочке в нарядном платье и ждать, пока к ним кто-то посватается.
Идея полового отбора успела стать "полузабытым научным курьезом", когда в 1930 году Рональд Фишер эксгумировал ее, развил и дополнил важными деталями, до которых Дарвин не додумался. Дарвин не знал, как объяснить пристрастие самок к тем или иным мужским качествам. Почему павлинихам нравятся ухажеры с большими яркими хвостами? Может, это какое-то изначально присущее животным чувство прекрасного (эта идея на самом деле не так уж плоха. Только сегодня вместо "исконного чувства прекрасного" пользуются термином "сенсорный драйв" (см. в конце главы))? Фишер понял, что не только брачные украшения самцов, но и вкусы и избирательность самок тоже наследуются и эволюционируют по тем же правилам, что и остальные признаки. Если мутантные самки, предпочитающие самцов с определенным признаком, будут оставлять в среднем больше потомства, чем прочие самки, безразличные к этому признаку, то гены самок-мутантов будут распространяться в популяции. Самке, как правило, должны нравиться те качества самцов, пристрастие к которым было поддержано отбором у ее прародительниц.
Эта простая мысль заткнула главную прореху в теории Дарвина и сделала ее полностью работоспособной. Сегодня это кажется невероятным, но идеи Фишера о половом отборе тоже не были толком поняты научным сообществом. Они почти забылись к тому времени, когда их снова выкопали из забвения представители следующего поколения биологов-теоретиков, сумевшие наконец разработать ясные и убедительные математические модели. Лишь с третьей попытки теория полового отбора наконец получила заслуженное признание. Эта драматическая история красочно изложена в книге Джеффри Миллера "The Mating Mind" (2000), которая, к большому сожалению, пока не переведена на русский язык.
Сегодня биологи уже не сомневаются в том, что половой отбор — мощнейший эволюционный механизм, способный обеспечить развитие самых разных признаков, как полезных для выживания, так и не очень. С полезными признаками все более или менее ясно. Самкам выгодно выбирать самцов с "хорошими генами" (чтобы потомство получилось более жизнеспособным), поэтому любой признак, свидетельствующий о хорошем здоровье, силе или высоком социальном статусе, может быть подхвачен и усилен половым отбором. Так возникают разнообразные "индикаторы приспособленности", в том числе гипертрофированные, такие как павлиний хвост или гигантские рога вымершего большерогого оленя. Чрезмерное развитие таких признаков может снижать жизнеспособность самца, но этот недостаток до определенного момента компенсируется ростом сексуальной привлекательности.
Более того, если привлекательный признак обходится слишком дешево, его будет легко подделать. Могут появиться самцы-обманщики, демонстрирующие привлекательный признак, но не имеющие при этом соответствующего здоровья и силы. Если обманщиков разведется много, отбор перестанет благоприятствовать самкам, которые выбирают самцов по этому признаку. Другое дело, если признак по-настоящему обременителен: в этом случае слабый самец не сможет его подделать. На это будут способны только по-настоящему сильные и здоровые особи. Данная закономерность хорошо известна специалистам по рекламе и маркетингу. Бывает дорогостоящая реклама, которой можно хотя бы отчасти доверять: она доказывает если не качество товара, то состоятельность рекламодателя. А есть "дешевая болтовня" (cheap talk), которой верить не рекомендуется. Биологи называют это принципом гандикапа.
Самое интересное, что половой отбор запросто может стимулировать развитие и вовсе бесполезных признаков, не только ненужных для выживания, но и не являющихся "индикаторами приспособленности". Это происходит благодаря механизму фишеровского убегания (Fisherian runaway).
Допустим, в популяции появился мутантный ген (точнее, аллель), влияющий на брачные предпочтения самок. Допустим, самки с этим геном выбирают самых длинноухих самцов. В популяции существует небольшая нейтральная (не влияющая на приспособленность) изменчивость по длине ушей. Самки с мутантным геном поначалу не имеют никакого преимущества, но и особого вреда их странные вкусы им не приносят. Поэтому мутантный аллель имеет шанс за счет дрейфа (случайных колебаний частот аллелей) достичь некоторой заметной частоты в генофонде популяции. Вот тут-то и вступает в действие механизм "убегания". Длинноухие самцы получают репродуктивное преимущество, потому что им доступны все самки, а короткоухие самцы могут спариться только с теми самками, у которых нет мутантного аллеля. Длинноухие самцы начинают оставлять больше потомков, чем короткоухие.
