П. Светлов - Александр Александрович Любищев 1890—1972
Следует, однако, заметить, что в своей попытке найти единое решение проблемы передачи наследственных потенций и их осуществления Любищев сделал странное и парадоксальное предположение, что "ген эквипотенциален иду" (под идом Вейсман понимал наследственную информацию, необходимую для построения целого организма). Иными словами, Любищев считал возможным допустить, что "один ген (вернее, набор тождественных генов) принципиально может построить весь организм" [10, с. 79]. Такое предположение делало более понятными факты влияния единичных мутаций на множество признаков (плейотропия), хорошо соответствовало представлениям биологов о целостности и гармоничности всего организма и, как считал Любищев, будучи понятием морфологическим, оно должно примирить с генетикой и физиологию. Однако одновременно с этим Любищев пришел к отрицанию индивидуальности хромосом (в смысле их генного содержания) и к мнению, что хромосомы следует считать лишь "маневренными построениями", изменения в которых не есть причина мутационных событий. Это уже было ошибкой, которую Любищев впоследствии признал, написав в 1955 г., что "некоторые из утверждений моей старой работы для меня самого устарели". И, может быть, вследствие этой ошибки работа Любищева, к сожалению, почти не цитируется в обзорах по истории отечественной генетики. Эта несправедливость, конечно, должна быть осознана.
Второй вопрос, который уместно рассмотреть в связи с темой настоящей главы, это роль генетики в построении теории эволюции. Собственно говоря, необходимость глубоко разобраться в теории генетики возникла у Любищева в связи с тем, что данные о природе наследственных факторов лежат в основе современных теорий эволюции и систематики — центральных тем в творчестве Любищева (см. гл. 1). Генетика привлекла Любищева тем, что "вместо чисто исторического подхода к многообразию форм возник номотетический подход, основанный на знании точных законов наследственности". В уже рассмотренной выше статье 1925 г. он подчеркивает, что установленные Менделем законы наследования признаков (единообразия первого поколения, расщепления и независимого комбинирования признаков) являются на самом деле настоящими естественнонаучными законами, а не правилами, как думали некоторые. Ибо: а) для этих законов установлена точная сфера применения, за пределами которых они нарушаются; б) они дают возможность предсказания и опытной проверки и в) возможность количественного описания и математической формулировки. Этот номотетический подход был чужд многим ортодоксальным последователям Дарвина (например, К. А. Тимирязеву, источники заблуждений которого в вопросах генетики были подробнейшим образом и основательно проанализированы Любищевым). Генетика привела к ограничению или отрицанию многих явных или неявных постулатов дарвиновской теории эволюции, что во многом объясняет причину конфликта между сторонниками селектогенеза и авторами эволюционно-генетических концепций начала нашего века. Действительно, во времена Дарвина изменчивость считалась неограниченной (беспорядочной). Мендель, полагал А. А. Любищев, подчинил этот мнимый хаос строгим математическим законам. При этом число изменений при гибридизации, число форм вводится в рамки расщепления [52]. На низшем, внутривидовом уровне эволюции многообразие становится ограниченным (упорядоченным). Далее, после опытов Иогансена пришлось ограничить "всемогущество" естественного отбора. Оказалось, что индивидуальные уклонения (модификации) не наследуются и что отбор эффективен в популяции до тех пор, пока не исчерпана наследственная гетерогенность. В чистых линиях, несмотря на фенотипическую изменчивость, отбор не дает результатов. С другой стороны, Г. де Фриз показал, что наследственные изменения — мутации, которые отличают один вид от другого, — возникают вне всякого действия отбора, не путем накопления мелких адаптивных уклонений, как постулировал Дарвин. Теория дрейфа генов ограничила принцип дивергенции Дарвина, согласно которому всякое различие между популяциями одного вида или близкими видами есть следствие адаптации. Наиболее же серьезным ограничением постулатов селектогенеза Любищев считал закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. В специальной работе Любищев подчеркивает, что этот закон свидетельствует об ограничении формообразования в эволюции на уровне вида и выше. Закон Вавилова дал систематике живых форм теоретическое обоснование, независимое от филогении. При этом ряд фактов, которые считались доказательством ведущей роли отбора (например, мимикрия), могли быть объяснены с совершенно других позиций. Таким образом, многим тезисам селектогенеза генетика смогла поставить антитезисы. Этот процесс, за которым следует подлинный синтез, Любищев считал совершенно естественным для всякой недогматической теории. В то же время Любищев решительно не мог согласиться с тем, что этот синтез уже достигнут, как полагали сторонники концепций, соединивших данные менделевской генетики с учением о ведущей роли естественного отбора. Совокупность этих концепций в современной литературе получила название синтетической теории эволюции.[6 Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968.] По ряду причин Любищев считал, что союз генетики и дарвинизма еще не привел к подлинному синтезу наших знаний об эволюции. Во-первых, не доказано, что факторы микроэволюции (мутации, изоляция, отбор, дрейф) достаточны для объяснения макроэволюции. Возникновение крупных таксонов может быть вовсе не связано с комбинированием и отбором случайных мутаций (например, лишайники — симбиоз гриба и водоросли). Далее, сама теория наследственности не является полностью разработанной и далеко не все известные в генетике факты привлекаются для построения эволюционных концепций.
Особенно следует остановиться на проблеме наследования приобретенных в ходе индивидуального развития признаков. В современной генетике эта проблема считается уже решенной и "закрытой". Но Любищев, будучи превосходно знаком с генетическими данными, тем не менее не считал вопрос окончательно решенным. На каких же основаниях? Исходя из своих общих взглядов на науку (см. гл. 6), он был убежден, что окончательное доказательство, experimentum crucis, в биологии невозможно. При переходе на новый уровень знания часто приходится в определенной степени возвращаться к давно отвергнутым построениям. Любищев указывал на ряд косвенных данных, природа которых не ясна: существование длительных модификаций, параллелизм наследственной и ненаследственной изменчивости (фено- и генокопии), палеонтологические свидетельства параллельного развития и т. д. Конечно, Любищев был далек от наивной веры в наследование результатов упражнений, адекватных модификаций или других форм прямого воздействия внешней среды. Он полагал, что случаи такого наследования вовсе не повседневное событие и в первом приближении с ними можно не считаться. Так, можно было не считаться с идеями алхимиков о превращении элементов; хотя само превращение возможно, но оно происходит на атомном уровне, а не на молекулярном. Не существуют ли другие формы наследственной изменчивости, кроме мутаций, — вот в чем в данном случае был смысл скептицизма Любищева.
В современной генетике есть данные, свидетельствующие в пользу этого допущения. Оказывается, в геноме может быть закодировано несколько вариантов "онтогенетических программ", каждая из которых осуществляется при наличии соответствующей внешней или генотипической среды, причем путем воздействия извне на геном возможен устойчивый переход с одной программы на другую. Такова система регуляции размножения фагов в клетках бактерий, так называемый двухоперонный триггер. Бактериофаг либо включается в геном клетки, либо начинает ее лизировать, причем выбор между этими двумя возможностями зависит от наличия в среде определенных метаболитов. Остается своеобразная наследственная "память" о состоянии среды, в которой проходил онтогенез (конечно, об онтогенезе фага можно говорить лишь условно). В некотором смысле данные молекулярной генетики возвращают нас к представлениям Геккера (Haecker, 1918) [6 Haecker V. Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse. (Phanogenetik). Jena, 1918.] о плюрипотенциальности (множественности потенций). Еще в работе 1925 г. Любищев отмечал, что постулирование плюрипотенциальности указывает и на необходимость введения понятия потенциальной формы. О возможности устойчивого изменения в осуществлении признака путем внешних воздействий свидетельствуют и данные П. Г. Светлова по феногенетике мутаций "вильчатые щетинки" у дрозофилы. Однократное воздействие повышенной температуры во время критического периода развития вызвало изменение в проявлении мутации, которое "запомнилось" и сохранилось в течение многих поколений без повторного воздействия.[7 Светлов П. Г., Корсакова Г. Ф. Адаптация зачатков макрохет у мутантов forked к температурному шоку при повторных нагреваниях. — Журн. общ. биол., 1972, т. 33, № 1, с. 32—38.]
