П. Светлов - Александр Александрович Любищев 1890—1972
Эти два высказывания характеризуют собой два периода менделизма. Выяснилось, что столь элементарные, казалось, признаки, как окраска цветка или цвет глаз, могут зависеть от множества генов. С другой стороны, было показано, особенно в опытах Ф. Добжанского на дрозофиле (1924 г.), что любая мутация, как правило, затрагивает множество признаков. Что же в таком случае понимать под геном? Биологи, по мнению Любищева, разделились на два лагеря. Одни из них пришли к пониманию гена как чистой абстракции (Бауэр, Бэтсон, Гольдшмит), как удобного словесного термина при гибридологическом анализе. Другие (школа Моргана) пошли по линии связи менделизма с цитологией и, как пишет Любищев, довольно холодно отнеслись к запрещениям, налагаемым на искание конкретных генов. Был сделан ряд блестящих открытий, венцом которых явилось учение о локализации генов в хромосомах.
Однако неопределенность и двойственность в понимании гена все же оставались. Подход Любищева к существовавшему дуализму в этом вопросе (ген как абстракция и ген как реальность) очень интересен. Он считал такой дуализм вполне допустимым и даже естественным. Научное описание явления приводит к появлению понятий, которые могут либо соответствовать материальной реальности, либо нет. Возможны понятия, отражающие некую элементарную реальность, "сущность", и понятия-эпифеномены,[1 "Эпифеномен" — термин В. Н. Беклемишева (по устному сообщению А. А. Любищева). Примеч. Я. Г. Светлова.] возникающие при описании эффектов взаимодействия реальных сущностей. Наконец, в науке имеются понятия-фикции, постулирующие некоторую абстрактность, но дающие зато возможность точного, полного и краткого описания явлений и прогнозирования. Одно и то же понятие в разные периоды развития науки может иметь характер сущности, эпифеномена и фикции. Ген у Иогансена, предложившего это понятие, — фикция, удобный термин, который "совершенно не связан ни с какими гипотезами, но имеет преимущество, заключающееся в краткости и легкости комбинирования его с другими терминами, ... в настоящий момент мы используем термин ген вроде счетной единицы, возможно, природа всего того, что мы обозначаем словом ген, весьма различна" (с. 125) [2 Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. М., 1933.] Ген у Моргана — это уже реальность, локализованная в определенном месте хромосомы.
Любищев учитывает этот естественный дуализм. Он пишет: "Общее всего ген, по-моему, можно определить как абстрактное понятие, которым мы пользуемся для приложения законов Менделя ... и как та реальность, которая соответствует этому абстрактному понятию в половых клетках. Лучше в определение гена слово "признак" не вводить, так как это легко ведет к недоразумениям" [10, с. 31]. В этом смысле подход Любищева совпадает с более поздним высказыванием Моргана. В 1934 г. в своей Нобелевской лекции Морган отметил: "Среди генетиков нет согласия во взглядах на природу генов — являются ли они реальностью или абстракцией, потому что на уровне, на котором находятся современные генетические опыты, не представляет ни малейшей разницы, является ли ген гипотетической или материальной частицей. В обоих случаях эта частица ассоциирована со специфической хромосомой и может быть локализована там путем чисто генетического анализа. В практической генетической работе безразлично, какой точки зрения придерживаться" (с. 258) .[3 Морган Т Избранные работы по генетике М., 1937.]
Переход на молекулярный уровень и выяснение генетической роли нуклеиновых кислот вновь сопровождались сменой представлений о природе генов и большими дискуссиями. Выяснилось, что дискретные участки нуклеиновых кислот имеют лишь информационную, матричную функцию и не принимают непосредственного участия в осуществлении признака. На молекулярном уровне мы имеем дело с целой иерархией генетических единиц (единицы трансляции, транскрипции, репликации), каждая из которых в определенном смысле может быть названа геном. Опасение Иогансена ("возможно, природа всего того, что мы называем термином ген, весьма различна") и предостережение Любищева (не вводить в определение гена слово "признак") оказались справедливыми. Например, хорошо известный в классической моргановской генетике ген bobbed — уменьшенные щетинки у дрозофилы — на уровне ДНК представляет собой скопление многократно повторенных (около 150 раз) генетических единиц двух типов, каждая из которых кодирует определенный сорт рибосомной РНК. При исследовании высших организмов теперь возникает проблема, чему на уровне ДНК соответствуют отдельные гены, выделенные в классической генетике на основе гибридологического анализа. Любищев одним из первых ставит вопрос об отношениях гена и локуса и приходит в 1925 г. к современному выводу, что "следует отличать локус как физическую единицу в хромосоме от связанного с локусом гена" [10, с. 120]. Соотношение локуса и гена Любищев сравнивает с соотношением материи и памяти.
Интересно, что некоторые из свойств гена, казавшиеся реальными, теперь представляются эпифеноменами, например плейотропия — влияние гена сразу на множество признаков. На молекулярном уровне никакой плейотропии нет, каждый ген (дискретный участок ДНК) имеет лишь один эффект и неделим в функциональном отношении: контролирует структуру лишь одной полипептидной цепи. Множественность же проявления гена есть следствие участия продуктов данного гена во многих онтогенетических процессах, т. е. является эпифеноменом. В некотором смысле современный постулат "один ген — один полипептид (или одна молекулярная функция)" возвращает нас к первому периоду менделизма (один ген — один элементарный признак).
В статье 1925 г. Любищев с самого начала подчеркивает, что понимание наследственности распадается на две большие проблемы — передача наследственной информации и ее осуществление в ходе онтогенеза. О необходимости такого разделения первым, по-видимому, писал его учитель А. Г. Гурвич. Большой заслугой Вейсмана Любищев считал попытку единого решения теории наследственности. Однако эта попытка оказалась несостоятельной. Многие крупные эмбриологи (Дриш, Конклин, Гурвич, Леб) и некоторые генетики (например, Филипченко) пришли так или иначе к признанию дуализма наследственной субстанции, т. е. к тому, что преемственность множества дефинитивных признаков обеспечивается генами, а процесс индивидуального развития обусловлен факторами другой природы, связанными со свойствами ооплазмы. Вопрос этот вызывает споры до сих пор и остается нерешенным. Любищев показывает, что принятие указанного дуализма часто покоится на узком понимании гена, характерном для первого периода менделизма. Ряд исследователей противополагали и "основные" и "поверхностные" признаки и отказывались принять, что сложные пространственные соотношения частей могут определяться обычными менделевскими факторами. "Выдвигать же по-прежнему отношения симметрии и т. д. как не подлежащие менделевской наследственности, — пишет Любищев, — значит прямо не желать считаться с фактами: менделирует же у львиного зева двусторонняя и радиальная симметрия цветов ..." [10, с. 61]. Он приходит к выводу, что нет основания принимать какие-либо иные наследственные факторы, кроме генов, и что проблема осуществления есть, как он выражается, проблема актуализации генов в ходе онтогенеза.
Однако это "снятие" дуализма возможно, по Любищеву, при условии понимания гена как потенциальной формы. Он отталкивается здесь от представлений об эмбриональном поле, развитых Гурвичем. "Конечно, для большинства биологов понятие "потенциальная форма" покажется совершенной ересью... Но история науки опровергает такое предвзятое отношение; ведь и понятие ,потенциальная энергия" тоже долгое время отрицалось, как аристотелевское понятие, и, однако, восстановление его сослужило большую службу науке" [10, с. 98]. Хотя после выхода рассматриваемой работы прошло около 50 лет, до сих пор нет общей теории онтогенеза и проблема формообразования остается загадкой. В этом смысле знаменательно, что генетики, долгое время занимавшиеся проблемами морфогенеза, теперь приходят к принципиально сходным выводам. Так, Синнот, обсуждая действие гормонов и других контролируемых генами веществ, пишет: "Эти образуемые генами вещества, по-видимому, скорее всего действуют как эвокаторы, пробуждая или изменяя формообразовательные возможности живого организма ... По-видимому, способность к формообразованию присуща живой организованной системе, которую представляет собой организм. Само признание этого факта, даже если мы не можем его объяснить, уже представляет собой шаг вперед и может избавить нас от слишком наивного понимания природы действия генов на развитие" (с. 472, 474).[4 Синнот Э. Морфогенез растений. М., 1963.] Любищев показывает" что введение понятия потенциальной формы, пусть в качестве научной фикции, позволит освободиться от пут узкомеханистических представлений и даст теоретическую основу для математического подхода к морфологии и филогении.
