Алексей Целлариус - Нескучная биология
Схема организации «лесной экосистемы»
Не только лес имеет «дырки», в которые проникают степные элементы, есть и «дырявые» степи. Таковы саванны, разреженные арчевники высокогорий, саксаульники Каракумов. От дерева до дерева здесь порой не один десяток метров, да и деревья, по нашим меркам, так себе, скорее кусты. Но под каждым таким деревом, под его кроной, свои, «лесные» почвы, свои деструкторы, свой набор трав. Пространства между деревьями заняты типичной степной экосистемой. И, как и в случае с лесом, наличие «дырок» существенно повышает продуктивность и биоразнообразие сообщества.
Очень многие животные работают здесь по совместительству и в той и в другой системе. Полуденная песчанка, зверек, похожий на желтую крысу с волосатым хвостом, роет свои норы под кустами саксаула. Она перемешивает в «лесу» почву, аэрирует ее, осенью питается семенами саксаула, короче – полноправный член саксаульной экосистемы. Однако семена – сезонный корм. И большую часть года основная пища полуденной песчанки – стебли и корневища песчаной осоки, то есть она входит и в экосистему «степную». Мало того, оставляя в норах свои экскременты песчанка переносит часть (и довольно ощутимую часть) «степной» продукции в саксаульный деструкционный блок. Но не надо расстраиваться такой несправедливостью. Двоюродная сестра полуденной песчанки, песчанка большая, делает все наоборот. Она рыхлит почвы в основном в пространствах между деревьями, здесь же и питается часть года. Но начиная со второй половины лета и до весны она лазает по саксаулу, состригает тонкие веточки с сочными вегетативными побегами и семенами и утаскивает их в «степь». В целом осоковые саксаульники больше напоминают степь, уж больно много здесь растительноядных животных, которые во все суют свой нос и очень сильно определяют лицо всей этой сборной экосистемы. А вот фисташковые саванны на юге Туркмении в целом уже имеют более выраженные «лесные» черты.
Однако, как бы ни смешивались лесные и степные экосистемы, особенности их организации выражены очень отчетливо. Различия лесов и степей не только в том, где экосистема хранит заначку, и об особенностях устройства этих экосистем стоит поговорить подробней.
Лови мгновение
С точки зрения жителя Мурманска, Вологды или даже Москвы, степи – это благодатный юг. Благодатный-то он благодатный, но вовсе не своим климатом. Степной климат суров.
Зимой там ничуть не теплее, чем в Костроме или Архангельске, температуры до –30° в центральной части степной зоны – дело обычное. Даже в Каракумах ночная температура января сплошь и рядом зашкаливает за –20°. Зато летом стоит жара, температура воздуха за +30°, а поверхность почвы, не укрытая травяным покровом, может нагреваться до 60–70°. Так что растительность – продукционный блок – и здесь, хоть и меньше, чем в лесу, не только кормит всю систему, но и участвует в формировании ценотической среды. Но сейчас мы говорим о климате. Так вот, осадки в степи почти всегда распределены по сезонам крайне неравномерно. Основная их часть выпадает зимой, когда они не очень – то и нужны. Довольно часты дожди и весной. А летом и осенью месяцами может не выпадать ни капли. Так что контраст между временами года в степи, даже в северной, гораздо больше, чем в зоне лесов. А на юге – так вообще караул. Мало того что летом сухо и жарко, так еще и ветер уносит влагу, которую вольно – невольно испаряет и почва, и растительность. Мало того, еще и год на год не приходится.
Саксаул
Живое существо не может одинаково эффективно функционировать во всем диапазоне условий степного климата. Это касается даже животных, сумевших достичь очень высокого уровня независимости от изменений температуры, влажности и освещенности. Ящерицы, лягушки, черви и насекомые, не говоря уж о птицах и млекопитающих, в целом выдают гораздо более устойчивые рабочие показатели, чем растения.
То же насекомое может продолжать работу при довольно резком изменении условий. Жарко – оно будет держаться в тени, холодно – на солнце. Да и вообще, даже у насекомых температура тела порой больше определяется самим организмом, чем погодой.
У летящего шмеля за счет работы мышц температура тела около 40°, при том что вокруг может быть около нуля.
Но растение не умеет ни вырабатывать тепло, ни бегать – работник продукционного блока вынужден торчать на месте, что бы ни происходило в окружающем мире. Устойчивость работы этого блока достигается за счет того, что в разных условиях включаются в дело разные члены этого блока. В степи очень резко выражена, как говорят ботаники, сезонная смена аспектов. Холодной ранней весной вегетируют (производят органическое вещество и наращивают биомассу) одни растения, поздней весной другие, летом третьи, под осень четвертые. Мало того, аспекты различаются, в зависимости от условий, по годам. В один год весенняя степь красная от маков, в другой – лиловая от малькольмии, в третий – желтая от сурепки. В результате эффективность работы продукционного блока сохраняется высокой, пока условия не станут совсем уж запредельными. Конечно, она меняется, но меняется намного меньше, чем если бы работало только два-три вида растений. Причем на такие фокусы способны именно травы, которые могут буквально «выстрелить» в считаные дни.
У медленно растущих деревьев это получается намного хуже. Они «предпочитают» не подстраиваться под изменения погоды, а самостоятельно изменять условия среды, выравнивая все колебания.
Возрождение из пепла
Лесная экосистема, казалось бы, довольно уязвима для разнообразных напастей. А напасти случаются всякие и помимо человека. То буря повалит деревья, то пройдет по лесу зажженный молнией пожар. Однако леса существуют, несмотря на все время от времени случающиеся неприятности. А существуют они благодаря особым ремонтным бригадам, которые восстанавливают нарушения за довольно короткий с точки зрения леса срок – всего за сотню-другую лет.
Где-нибудь в Костромской губернии растет на сухой песчаной гряде старый зеленомошный сосняк-брусничник. Но вот пришли лесорубы, сосняк вырубили, почву перепахали гусеницами тракторов, а потом еще и сожгли то, что на языке лесников называется «порубочные остатки». На месте векового бора возникла песчаная пустыня. Семена сосны будут сюда попадать, если, конечно, в окрестностях сохранилась сосна. Но большинство семян просто не прорастет, а те, кому это удастся, будут страдать и часто гибнуть от засухи, морозов и вредителей…
Проходит, однако, несколько лет, и в эту пустыню проникают совершенно определенные виды растений, вытесняющие сорняки. Там, где почва выгорела посильнее, до чистого песка, поселяются мхи, а вслед за ним – вереск и лишайник кладония. В мелких западинках, где повлажнее и которые не очень затронуты выжиганием остатков, появились овсяница, медвежье ухо, кошачья лапка. Это и есть работники аварийной службы лесной экосистемы. Через десяток лет они создадут условия, в которых сосновые семена будут приживаться. Конечно, большая часть проростков будет продолжать гибнуть. Но с каждым годом выживших будет становиться все больше, молодые сосенки начнут тянуться вверх, смыкаться кронами, под кроны начнет проникать брусника, сосняк войдет в стадию жердняка, начнутся «рубки» ухода, и через сотню-другую лет возродится сосновый бор. Если только лет через пятьдесят-шестьдесят сюда снова не придут лесорубы.
Когда подобная напасть случается с другим леса, скажем, с майниковым ельником, восстановительные работы требуют более сложных операций, которые идут в несколько этапов.
На месте уничтоженного ельника вырастает трава-белоус, которая создает условия для проникновения сюда березы и черники. В черничнике, под прикрытием березы, начинает возобновляться ель, и через полсотни лет здесь возникает ельник-черничник, который еще через некоторое время возвращается в исходное состояние ельника майникового. Если же почвенный покров был выжжен очень основательно, то на месте ельника начнут расти мхи и вереск, затем поднимется сосна, а ельник возродится под прикрытием уже не березы, а сосны. Но возродится обязательно.
Майник двулистный
Белоус
Может возникнуть вопрос: а где работники аварийной службы пережидают периоды мирного существования лесов? До появления человека эти периоды могли быть очень длительными, фронта работ для ремонтников могло не появляться очень долго. Как они не вымерли? На самом деле восстановление лесов на обширных пространствах, так сказать «капитальный ремонт», – не единственная задача ремонтников. Сплошь и рядом происходят местные нарушения. Упало огромное старое дерево, повалило, падая, еще пару деревьев помоложе. Подул сильный ветер, повалил еще несколько старых деревьев, лишившихся прикрытия соседей. В лесном пологе регулярно возникают дырки. Вот эти дырки и штопают ремонтные бригады, постоянно занимаясь текущим ремонтом экосистемы.