БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (НА)
Наиболее детализированную спекулятивную теорию Н. предложил А. Вейсман (1892). Основываясь на накопившихся к тому времени данных по оплодотворению , он признавал наличие в половых клетках особого вещества — носителя Н. — зародышевой плазмы. Видимые образования клеточного ядра — хромосомы — Вейсман считал высшими единицами зародышевой плазмы — идантами. Иданты состоят из ид, располагающихся в хромосоме в виде зёрен в линейном порядке. Иды состоят из детерминант, определяющих при развитии особи сорт клеток, и биофор, обусловливающих отдельные свойства клеток. Ида заключает в себе все детерминанты, нужные для построения тела особи данного вида. Зародышевая плазма содержится лишь в половых клетках; соматические, или клетки тела, лишены её. Чтобы объяснить это коренное различие, Вейсман предполагал, что в процессе дробления оплодотворённого яйца основной запас зародышевой плазмы (а значит, и детерминант) попадает в одну из первых клеток дробления, которая становится родоначальной клеткой так называемого зародышевого пути . В остальные клетки зародыша в процессе «неравнонаследственных делений» попадает лишь часть детерминант; наконец, в клетках останутся детерминанты одного сорта, определяющие характер и свойства именно этих клеток. Существенное свойство зародышевой плазмы — её большое постоянство. Теория Вейсмана оказалась ошибочной во многих деталях. Однако его идея о роли хромосом и о линейном расположении в них элементарных единиц Н. оказалась верной и предвосхитила хромосомную теорию Н. (см. ниже). Логический вывод из теории Вейсмана — отрицание наследования приобретённых признаков. Во всех умозрительных теориях Н. можно обнаружить отдельные элементы, нашедшие в дальнейшем подтверждение и более полное развитие в сложившейся в начале 20 в. генетике . Важнейшие из них: а) выделение в организме отдельных признаков или свойств, наследование которых может быть проанализировано соответствующими методами; б) детерминация этих свойств особыми дискретными единицами Н., локализованными в структурах клетки (ядра) (Дарвин называл их геммулами, Де Фриз — пангенами, Вейсман — детерминантами). В современной генетике общепринятым стал предложенный В. Иогансеном (1909) термин ген .
Особняком стояли попытки установления закономерностей Н. статистическими методами. Один из создателей биометрии — Ф. Гальтон применил разработанные им методы учёта корреляции и регрессии для установления связи между родителями и потомками. Он сформулировал следующие законы Н. (1889): регрессии, или возврата к предкам, и так называемой анцестральной Н., т. е. доли Н. предков в Н. потомков. Законы носят статистический характер, применимы лишь к совокупностям организмов и не раскрывают сущности и причин Н., что могло быть достигнуто только с помощью экспериментального изучения Н. разными методами и, прежде всего гибридологическим анализом , основы которого были заложены ещё Менделем. Так были установлены закономерности наследования качественных признаков: моногибридное — различие между скрещиваемыми формами зависит лишь от одной пары генов, дигибридное — от двух, полигибридное — от многих. При анализе наследования количественных признаков отсутствовала чёткая картина расщепления, что давало повод выделять особую, так называемую слитную Н. и объяснять её смешением наследственных плазм скрещиваемых форм. В дальнейшем гибридологический и биометрический анализ наследования количественных признаков показал, что и слитная Н. сводится к дискретной, но наследование при этом полигенное (см. Полимерия ). В этом случае расщепление трудно обнаружить, так как оно происходит по многим генам, действие которых на признак осложняется сильным влиянием условий внешней среды. Т. о., хотя признаки можно разделять на качественные и количественные, термины «качественная» и «количественная» Н. не оправданы, так как обе категории Н. принципиально одинаковы.
Развитие цитологии привело к постановке вопроса о материальных основах Н. Впервые мысль о роли ядра как носителя Н. была сформулирована О. Гертвигом (1884) и Э. Страсбургером (1884) на основании изучения процесса оплодотворения. Т. Бовери (1887) установил индивидуальность хромосом и развил гипотезу о их качественном различии. Он же, а также Э. ван Бенеден (1883) установили уменьшение количества хромосом вдвое при образовании половых клеток в мейозе . Американский учёный У. Сеттон (1902) дал цитологическое объяснение закону Менделя о независимом наследовании признаков. Однако подлинное обоснование хромосомной теории Н. было дано в работах Т. Моргана и его школы (начиная с 1911), в которых было показано точное соответствие между генетическими и цитологическими данными. В опытах на дрозофиле было установлено нарушение независимого распределения признаков — их сцепленное наследование. Это явление было объяснено сцеплением генов, т. е. нахождением генов, определяющих эти признаки, в одной определённой паре хромосом. Изучение частоты рекомбинаций между сцепленными генами (в результате кроссинговера ) позволило составить карты расположения генов в хромосомах (см. Генетические карты хромосом ). Количество групп сцепленных генов оказалось равным количеству пар хромосом, присущих данному виду. Важнейшие доказательства хромосомной теории Н. были получены при изучении наследования, сцепленного с полом. Ранее цитологи открыли в хромосомных наборах ряда видов животных особые, так называемые половые хромосомы , которыми самки отличаются от самцов. В одних случаях самки имеют 2 одинаковые половые хромосомы (XX), а самцы — разные (XY), в других — самцы — 2 одинаковые (XX, или ZZ), а самки — разные (XY, или ZW). Пол с одинаковыми половыми хромосомами называется гомогаметным, с разными — гетерогаметным. Женский пол гомогаметен, а мужской гетерогаметен у некоторых насекомых (в том числе у дрозофилы) и всех млекопитающих. Обратное соотношение — у птиц и бабочек. Ряд признаков у дрозофилы наследуется в строгом соответствии с передачей потомству Х-хромосом. Самка дрозофилы, проявляющая рецессивный признак (см. Рецессивность ), например белую окраску глаз, в силу гомозиготности по этому гену, находящемуся в Х-хромосоме, передаёт белую окраску глаз всем сыновьям, так как они получают свою Х-хромосому только от матери. В случае гетерозиготности по рецессивному сцепленному с полом признаку самка передаёт его половине сыновей. При противоположном определении пола (самцы XX, или ZZ; самки — XY, или ZW) особи мужского пола передают сцепленные с полом признаки дочерям, получающим свою Х (= Z) хромосому от отца. Иногда в результате нерасхождения половых хромосом при мейозе возникают самки строения XXY и самцы XYY. Возможны также случаи соединения Х-хромосом концами; тогда самки передают сцепленные Х-хромосомы своим дочерям, у которых и проявляются сцепленные с полом признаки. Сыновья же похожи на отцов (такое наследование называется гологеническим). Если наследуемые гены находятся в Y-хромосоме, то определяемые ими признаки передаются только по мужской линии — от отца к сыну (такое наследование называется голандрическим). Хромосомная теория Н. вскрыла внутриклеточные механизмы Н., дала точное и единое объяснение всех явлений наследования при половом размножении, объяснила сущность изменений Н., т. е. изменчивости.
Первенствующая роль ядра и хромосом в Н. не исключает передачи некоторых признаков и через цитоплазму, в которой обнаружены структуры, способные к самовоспроизведению (см. Наследственность цитоплазматическая ). Единицы цитоплазматической (нехромосомной) Н. отличаются от хромосомных тем, что они не расходятся при мейозе. Поэтому потомство при нехромосомной Н. воспроизводит признаки только одного из родителей (чаще матери). Т. о., различают ядерную Н., связанную с передачей наследственных признаков, находящихся в хромосомах ядра (иногда её называют хромосомной Н.), и в не ядерную, зависящую от передачи самовоспроизводящихся структур цитоплазмы. Ядерная Н. реализуется и при вегетативном размножении , но не сопровождается перераспределением генов, что наблюдается при половом размножении, а обеспечивает константную передачу признаков из поколения в поколение, нарушаемую только соматическими мутациями .
Применение новых физических и химических методов, а также использование в качестве объектов исследования бактерий и вирусов резко повысили разрешающую способность генетических экспериментов, привели к изучению Н. на молекулярном уровне и бурному развитию молекулярной генетики . Впервые Н. К. Кольцов (доложено в 1927, опубликовано в 1928, 1935) выдвинул и обосновал представление о молекулярной основе Н. и о матричном способе размножения «наследственных молекул». В 40-х гг. 20 в. была экспериментально доказана генетическая роль дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), а в 50—60-х гг. установлена её молекулярная структура и выяснены принципы кодирования генетической информации (см. Генетический код ).
