Бейтсон Грегори - Разум и природа
Но эта первая классификация изменений на быстрые и медленные и сама потребует объяснения. ЧтO можно прибавить к нашему описанию эволюционного процесса, что могло бы, возможно, предсказать, какие переменные будут в самом деле медленно меняющимися и станут, тем самым, базисом гомологии?
Насколько мне известно, единственные начала такой классификации неявно содержатся в так называемой теории повторения.
Зародышем доктрины повторения было высказывание одного из пионеров эмбриологии, немца Карла Эрнста фон Бера в 1828 году о «законе соответствующих стадий». Он доказывал свой закон с помощью приема сравнения эмбрионов позвоночных разных непомеченных видов.
Я никак не в состоянии определить, к какому классу они принадлежат. Это могут быть ящерицы, или небольшие птицы, или очень молодые млекопитающие — столь полно сходство в способе формирования головы и туловища этих животных. Конечности еще отсутствуют, но если бы даже они существовали, на ранней стадии развития мы ничего бы не узнали, поскольку все возникает из одной и той же основной формы. [Encyclopedia Britannica, статья «Baer, Karl Ernst von (1792–1876)».]
Концепция «соответствующих стадий» фон Бера была позже разработана Эрнстом Геккелем, современником Дарвина, в теорию повторения и в часто оспаривавшееся утверждение, что «онтогенез повторяет филогенез». С тех пор были предложены весьма разнообразные формулировки этого положения. Самое осторожное из них — это, пожалуй, утверждение, что личинки или эмбрионы данного вида обычно более напоминают личинки или эмбрионы родственного вида, чем взрослые особи напоминают взрослые особи родственного вида. Но даже эта очень осторожная формулировка ставится под сомнение заметными исключениями. [Например, среди червообразных морских животных прежнего класса Enteropneusta различные виды, которые относили к одному роду Balanoglossus, имеют совершенно разную эмбриологию. B.Kovalevskii имеет похожих на головастиков личинок, с жаберными щелями и хордой, между тем как другие виды имеют личинок, напоминающих личинки иглокожих.]
Но несмотря на эти исключения я склонен думать, что обобщение фон Бера составляет важный ключ к пониманию процесса эволюции. Это обобщение — верно оно или неверно — ставит важные вопросы о выживании не организмов, а признаков: Существует ли общий наибольший знаменатель тех переменных, которые становятся устойчивыми, и поэтому использовались зоологами в их поиске гомологии? Закон соответствующих стадий имеет то преимущество перед более поздними формулировками, что не претендует на филогенетические древеса, и даже краткая цитата, приведенная выше, содержит некоторые особенности, которых не заметит филогенетический изыскатель. Верно ли, что эмбриональные переменные более стойки, чем переменные взрослых?
Фон Бер сосредоточивается на высших позвоночных — ящерицах, птицах и млекопитающих — животных, эмбриология которых поддерживается и защищается либо наполненным пищей яйцом, либо материнской утробой. Но доказательства фон Бера просто не действовали бы, скажем, для личинок насекомых. Любой энтомолог, взглянув на не снабженную надписями выставку личинок жуков, может сразу сказать, к какому семейству принадлежит каждая личинка. Разнообразие личинок столь же удивительно, как и разнообразие взрослых особей.
Закон соответствующих стадий, по-видимому, верен не только для целых эмбрионов позвоночных, но также и для последовательности конечностей на самых ранних стадиях их развития. Так называемая серийная гомология разделяет с филогенетической гомологией то свойство, что, в общем, сходства предшествуют различиям. Вполне развитая клешня омара заметно отличается от ходячих конечностей на четырех других сегментах груди, но все конечности груди на их ранней стадии выглядят похоже.
Возможно, именно это и есть граница, до которой следует доводить обобщение фон Бера: можно утверждать, что, вообще говоря, сходство старше различия (и в филогенетическом, и в онтогенетическом смысле). Некоторым биологам это может показаться трюизмом, как если сказать, что в каждой ветвящейся системе две точки, близкие к точке ветвления, будут более сходны между собой, чем другие две точки, далекие от нее. Но этот кажущийся трюизм не будет справедлив для элементов периодической системы, и не обязательно будет справедлив в биологическом мире, произведенном намеренным творением. В действительности наш трюизм свидетельствует в пользу гипотезы, что организмы в самом деле связаны между собой, как точки или положения на ветвящемся дереве.
Обобщение, по которому сходство старше различия, — все еще весьма неполное объяснение наличия гомологии в тысячах примеров, во всем биологическом мире. Говоря, что сходства старше различий, мы только повторяем вопрос: «Почему некоторые признаки становятся основой гомологии?». Вопрос этот почти не меняется, принимая следующий вид: Почему некоторые признаки становятся старшими, сохраняясь дольше, и тем самым становятся основой гомологии?
Мы сталкиваемся здесь с проблемой выживания — не выживания видов или разновидностей, борющихся во враждебном мире других организмов, а с более тонкой проблемой выживания признаков (предметов описания), которые должны выжить и во внешнем окружении, и во внутреннем мире других признаков, во всей совокупности репродукции, эмбриологии и анатомии данного организма.
Почему же некоторые части описания, входящие в составленную ученым сложную систему описания всего организма, остаются в силе дольше других частей (в течение ряда поколений)? И есть ли совпадение, наложение или синонимия между частями и кусками описания и частями и кусками набора инструкций, определяющего онтогенез?
Если бы слон имел строение зубов и другие формальные признаки семейства Muridae [Семейство грызунов, включающее мышей и крыс. — Прим. перев.], он был бы мышью, несмотря на свой размер. В самом деле, даман, размером с кошку, близок к тому, чтобы быть гиппопотамом, а лев очень близок к тому, чтобы быть кошкой. Размер сам по себе, по-видимому, несуществен. ЧтO важно — это форма. Но не так легко определить, что понимается под «формой» или «паттерном» в этом контексте.
Мы ищем критерии, позволяющие распознать признаки, которые, как можно думать, дольше остаются справедливыми в сумятице эволюционного процесса. Здесь выделяются два признака — два традиционных способа подразделения в обширном поле «различий». Существует дихотомия между паттерном и количеством и дихотомия между непрерывностью и разрывностью. Соединяются ли контрастирующие организмы непрерывным рядом шагов, или же отделены резким переходом? Затруднительно (хотя и возможно) представить себе постепенный переход между паттернами, а потому эти две дихотомии, по-видимому, перекрываются. Во всяком случае, можно ожидать, что теоретики, предпочитающие ссылаться на паттерны, будут также предпочитать теории, ссылающиеся на разрывность. (Но, конечно, подобные предпочтения, зависящие лишь от умонастроения отдельного ученого или от модного мнения, заслуживают порицания).
Я полагаю, что самые убедительные открытия в этом вопросе — это изящные доказательства зоолога Д’Арси Вентворта Томпсона, предложенные в начале двадцатого века. Как он показал, во многих случаях — пожалуй, во всех рассмотренных им случаях — две контрастирующих, но родственных формы животных имеют следующее общее свойство: если одна из этих форм изображена (скажем, в профиль) в декартовых ортогональных координатах (например, на разграфленной бумаге), то, при надлежащем наклоне или искажении, те же координаты подойдут и к другой форме. Все точки профиля второй формы совпадут с одноименными точками в искаженных координатах (см. рис. 9).
Рис. 9
Примечательная особенность открытий Д’Арси Томпсона состоит в том, что в каждом случае искажение неожиданно просто, причем оно последовательным образом сохраняется в изображении всего животного. Наклон координат таков, что его можно описать некоторым простым математическим преобразованием.
Эта простота и последовательность должны несомненно означать, что различия между фенотипами, выявляемые методом Д’Арси Томпсона, представляют лишь немногие различия в генотипе (т. е. в небольшом числе генов).
Более того, последовательность искажения, распространяющаяся на все тело животного, по-видимому, указывает, что относящиеся к этому гены плейотропны (т. е. влияют на многие, может быть, на все части фенотипа), притом такими способами, которые в этом смысле гармонизированы по всему телу.
Дальнейшая интерпретация этих открытий не совсем проста, и сам Д’Арси Томпсон в этом не очень помогает. Его восхищает тот факт, что математика оказалась способной описать некоторые виды изменений.
