Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
В наше время открытие нового порядка (именно открытие, основанное на новом, ранее неизвестном материале, а не возведение в ранг порядка уже известных таксонов) — вещь совершенно экстраординарная. В ботанике XX века это пока что, кажется, единственный случай. Неудивительно, что сообщение об этом открытии форменным образом потрясло бриологический мир и вызвало к новому порядку огромнейший интерес. В результате порядок вскоре оказался изученным гораздо лучше многих старых, давно известных (это, правда, было существенно облегчено малочисленностью его представителей). Заодно из архивной пыли был извлечен один описанный более ста лет назад и после этого забытый печеночник Lepidozia ceratophylla. Повторное изучение его показало, что это, несомненно, член нового порядка. В результате ревизии систематического положения указанный печеночник переведен в род Takakia и называется теперь Takakia ceratophylla.
Рис. 17. Картосхема IV распространения мохообразных.
1 — суммарный ареал всех представителей порядка Такакиевых; 2 — ареал Hookeria lucens; 3 — ареал Schistostega pennata.
Порядок Гапломитриевые — Haplomitriales
Ближайший к предыдущему. Листостебельные, радиально симметричные растения с тремя рядами листьев, более или менее вертикальным стеблем и подземной корневищной частью. Листья во всех трех рядах — один спинной и два боковых — одинаковые, цельные или неглубоко лопастные. Коробочка (кроме верхней части) имеет однослойную стенку, вскрывается растрескиванием на 2 или 4 створки.
1 семейство (Haplomitriaceae), содержащее 2 рода — Haplomitrium и Calobryum. Видов 9. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — в Южной и Юго-Восточной Азии, в Австралии и Южной Америке. В Советском Союзе встречается лишь один вид — Haplomitrium hookeri (Европейская часть).
Порядок Треубиевые — Treubiales
Слоевищные растения, имеющие, однако, облик до некоторой степени листостебельных, поскольку слоевище расчленено на похожую на стебель ось и листовидные выросты. Последние многослойные. Клетки двух родов: обычные, с хлоропластами и содержащие крупные масляные тельца, почти целиком заполняющие полость клетки. Коробочка 3—4‑слойная.
1 семейство (Treubiaceae), насчитывающее 2 рода — Treubia и Apotreubia. Видов 7. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — на юге и юго-востоке Азии, в Новой Зеландии, Тасмании, Южной Америке. Один вид — Apotreubia nana — идет довольно далеко на север: он встречается в северной части японского острова Хонсю и в северной части Северной Америки (острова Королевы Шарлотты).
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Порядок Филлоталлиевые — Phyllothalliales
Также слоевищные, но с несколько листостебельным обликом, растения. Имеются стеблеобразная часть и похожие на листья выросты, которые в виде широких, более или менее округлых лопастей располагаются парами — одна лопасть против другой (супротивно). Лопасти многослойные. Все клетки однородны, содержат одновременно и масляные тельца и хлоропласты. Спорогоны неизвестны.
1 семейство (Phyllothalliaceae) с 1 родом (Phyllothallia). Видов 2. Распространены представители порядка исключительно в Южном полушарии — в Субантарктике.
Порядок Фоссомброниевые — Fossombroniales
Растения почти «стопроцентно» листостебельные, с лежачим стеблем и двумя рядами косо прикрепленных листообразных выростов. Реже имеют облик слоевища с вертикальными крыловидными выростами на верхней стороне. Происходит это из-за срастания между собой отдельных выростов, у которых свободными остаются только спинные края. Очень редко слоевище бывает лишено выростов. Коробочка шарообразная, 2—4‑слойная, вскрывается разрушением стенки.
1 семейство (Codoniaceae) с 3 родами. Видов около 40—50. Распространены представители порядка довольно широко — практически по всему земному шару, отсутствуя (за единичными исключениями) в Арктике и Антарктике.
В Советском Союзе встречается только 1 род порядка — Fossombronia с 3—4 видами. Все они известны лишь из европейской части страны.
Порядок Метцгериевые — Metzgeriales
Растения в большинстве случаев слоевищные, иногда с листообразными выростами-лопастями. Слоевище простого анатомического строения, дихотомически ветвящееся, часто с хорошо выраженной срединной «жилкой» — ребром, представляющим собою значительно утолщенную часть слоевища, становящегося к краю более тонким, нередко однослойным. У монотипного рода Blasia в слоевище имеются специальные полости (они называются ушками), которые сначала заполняются слизью, а затем в них поселяются колонии синезеленых водорослей Nostoc. Картина, похожая на то, что имеет место у антоцеротовых. Сожительство с водорослями известно только у антоцеротовых и у блазии. Коробочка 2—5‑слойная, вскрывается растрескиванием на 2—4 створки.
8 семейств, содержащих 21 род. Видов свыше 400. Распространены представители порядка практически по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает более 10 родов из этого порядка, представленных примерно 30 видами. Распространены они в целом почти по всей территории страны, некоторые виды заходят даже в Арктику. К этому порядку относится единственный представитель мохообразных, лишенный хлорофилла, — Cryptothallus mirabilis. У нас он произрастает на северо-западе европейской части (см. также гл. III).
Порядок Птилидиевые — Ptilidiales
Вполне листостебельные растения, большей частью почти изофильные (то есть листья всех трех рядов у них имеют почти одинаковое строение и размеры). Листья (и амфигастрии), как правило, в той или иной степени рассеченные, нередко многократно с линейными или реснитчатыми долями. Периантий большей частью развит, почти округлый. Коробочка 2‑многослойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки, которые иногда спирально закручиваются.
12 семейств, включающих 30 родов. Видов свыше 300—330. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару. Не менее 6 родов встречается только в Южном полушарии.
В Советском Союзе встречается 6 родов с 10—12 видами. К этому порядку принадлежит очень широко распространенный, особенно в таежных и арктических районах, печеночник Ptilidium ciliare (семейство Ptilidiaceae), встречающийся в больших количествах в напочвенном покрове хвойных лесов.
Порядок Лепидозиевые — Lepidoziales
Также вполне листостебельные растения. Стебель часто с гиалодермисом. Амфигастрии, как правило, резко отличаются по строению от спинных листьев и мельче их, иногда отсутствуют. Листья от 3—4‑раздельных до цельных. Масляные тельца у многих видов отсутствуют. Периантий образуется у подавляющего большинства видов. Коробочка 2—5‑слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.
8—10 семейств, около 50—60 родов. Видов не менее 1000—1200. Распространены представители порядка по всему земному шару.
В Советском Союзе известно 14 родов порядка примерно с 45 видами. Произрастают они по всей территорий страны.
Порядок Лофозиевые — Lophoziales
Листостебельные растения. Амфигастрии обычно резко отличаются по строению и размерам (заметно мельче) от спинных листьев или отсутствуют. В последнем случае остается лишь 2 ряда листьев. Листья чаще двулопастные, но бывают цельными или 3—4‑лопастнымн. Периантий обычно развит. Коробочка 2—10‑слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.
10—11 семейств, около 60 родов. Видов свыше 1500—1700. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает более 30 родов порядка, включающих, вероятно, не менее 150 видов. Это самый представительный у нас порядок из класса печеночников.
Порядок Перссониевые — Perssoniellales
Листостебельные растения. Некоторые представители имеют амфигастрии почти одинакового с листьями строения и размера (т. е. растения почти изофильные), у других амфигастрии устроены иначе или отсутствуют. Листья двулопастные. Клетки листовой пластинки крупные, с колленхиматически (в виде вздутий треугольной формы в углах клеток) утолщенными стенками. Коробочка чаще овальная, 6—8‑слойная.
2 семейства (Perssoniellaceae и Schistochilaceae) с 3 родами и примерно 100 видами. Распространение большинства их ограничено Южным полушарием.
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Порядок Лепидоленовые — Lepidolaenales
Растения листостебельные, анизофильные, дважды—четырежды, реже перистоветвящиеся. Листья 3—5‑лопастные, несимметричные, с долями разной величины (спинная доля более крупная), по краю обычно реснитчатые.
Брюшная часть листа видоизменена и превращена в мешкообразную полость, служащую для хранения воды, — «водяной мешочек». Амфигастрии мельче боковых листьев и отличаются от них по форме. Периантия, как правило, нет.
