Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
Так что разнообразие хромосомных чисел наблюдается не у всех верхоплодных мхов, а лишь у тех, что относятся к подклассу бриевых.
Полиплоидов среди верхоплодных мхов в процентном отношении больше, чем в какой-либо группе мохообразных. Довольно часто встречаются полиплоидные ряды — внутривидовые, внутриродовые и внутрисемейственные.
Внутривидовые ряды выражаются в наличии хромосомных рас с различными наборами хромосом. Наиболее часто встречается ситуация, когда вид представлен двумя хромосомными расами — моноплоидной и диплоидной. Таких видов около 100. Около трети этого количества представлено во флоре мхов СССР. Возможно, таких видов в действительности больше: ведь хромосомное число у большинства их определялось всего лишь один раз, и в этих случаях вопрос о наличии хромосомных рас остается открытым.
Встречаются, хотя и значительно реже, и виды с тремя хромосомными расами (моноплоид — диплоид — триплоид). К числу таких принадлежит и довольно широко распространенный Atrichum undulatum из семейства Polytrichaceae. В пределах этого вида выявлены расы с 7, 14 и 21 хромосомами. Тремя хромосомными расами представлены Atrichum crispulum из того же семейства Polytrichaceae и с точно таким же набором хромосом в каждой расе — 7, 14, 21, Tortula princeps (семейство Pottiaceae), имеющая расы с 12, 24 и 36 хромосомами, Pohlia nutans (семейство Bryaceae), имеющая расы с 11, 22 и 83 хромосомами. Этим списком число видов, имеющих по три хромосомных расы, вряд ли исчерпывается.
Есть виды и с четырьмя хромосомными расами. Это очень широко распространенная и хорошо известная Funaria hygrometrica (семейство Funariaceae). У нее выявлены расы с 14, 21, 28 и 56 хромосомами. Это и уже упоминавшаяся Tortula muralis. Ее хромосомные расы содержат 24, 48, 30 и 60 хромосом (не считая нередко наблюдающихся случаев анеуплоидии, в число которых входит и наиболее высокое для мохообразных хромосомное число 66).
Есть, по меньшей мере, один вид с пятью хромосомными расами! Это Physcomitrium pyriforme. Его хромосомные расы содержат 9, 18, 27, 36 и 52 хромосомы.
Большого внимания заслуживает вопрос о степени морфологической выраженности, а также о географии и экологии хромосомных рас. И то, и другое, и третье очень различно.
Очень часто особи одного вида с различными наборами хромосом практически не отличимы друг от друга. Однако между ними бывают и различия. В этих случаях хромосомные расы соответствуют обычно разновидностям.
Считается, что такие хромосомные расы — как морфологически различающиеся, так и неразличимые — не скрещиваются между собой, во всяком случае, как правило. То есть ведут себя как биологические виды. Впрочем, особенно большого эволюционного значения этому факту придавать не следует. Ведь у большинства мохообразных, как мы помним, преобладает вегетативное размножение. Обмен генетической информацией между различными популяциями в пределах вида существенно ослаблен. И в целом вид у мохообразных имеет не популяционный характер, как у всех остальных высших растений, а клонально-популяционный.
С географическим распространением и экологией хромосомных рас не все ясно. Есть предположения, что хромосомные расы более высокого уровня плоидности возникают в крайних условиях существования вида. Но так ли обстоит дело в действительности, сказать трудно. В этом случае разные хромосомные расы должны быть в какой-то мере обособлены географически и экологически. Это, однако, наблюдается не всегда. И моноплоидные, и диплоидные, и триплоидные (если они есть) расы распространены, выражаясь не вполне научным языком, как попало.
Все это в равной мере относится к представителям всех трех классов бриофитов.
Анализ изученных кариотипов мохообразных показывает, что полиплоидия почти не играла никакой роли в эволюции и видообразовании печеночников и антоцеротовых. В несколько меньшей степени это относится к бокоплодным листостебельным мхам, а также к андреевым и сфагновым.
В противоположность этому у верхоплодных бриевых мхов полиплоидия — явление нередкое. Полиплоидными бывают и расы, и виды, и даже роды. Во флорах мхов некоторых территорий полиплоиды составляют до 30—40 процентов от кариологически изученных представителей класса листостебельных мхов. Как в случае с диплоидными хромосомными расами, так и с полиплоидами более высокого таксономического ранга пока нет полной ясности в отношении географии и экологии их. Четкой приуроченности полиплоидов к экстремальным условиям незаметно.
Что касается происхождения полиплоидии, то наиболее вероятной обычно считается автополиплоидия. А источник ее — апоспория. Возможно, читатель, вы еще не успели забыть, что выше (см. гл. II) шла речь о способности спорофита давать протонему, которая в свою очередь может перерасти в листостебельное растение. Это растение — гаметофит — имеет уже вдвое большее число хромосом, чем было у исходного гаметофита. Ведь возникло оно из диплоидного спорофита, то есть это диплоид. При сравнительно большой легкости образования таких диплоидных гаметофитов можно предполагать, что подобный путь возникновения диплоидов (и не только их!) — дело обычное, заурядное. Ведь, если диплоидный гаметофит окажется в Состоянии произвести спорогон, то все может повториться, новый гаметофит будет уже тетраплоидным по отношению к исходному.
Еще несколько слов о различиях в хромосомном аппарате печеночников и листостебельных мхов. Они касаются половых хромосом. У листостебельных мхов половые хромосомы (морфологически выраженные) с достоверностью до сих пор не установлены. У печеночников же они не только хорошо выражены и давно установлены, но, больше того, первыми растениями, у которых были обнаружены половые хромосомы, были именно печеночники (Sphaerocarpus donnellii).
Использование кариологических данных имеет важное значение для правильного понимания ранга и систематического положения неясных таксонов. Привлекая эти данные, бриологи многое уточнили в тех случаях, когда традиционных анатомо-морфологических материалов было недостаточно для решения вопроса. При этом оказывалось, что тот или иной вид надо перенести в другой род, или возвести в ранг рода, или перевести в другое семейство. Иными словами, кариологические материалы — важный инструмент в работе систематика.
Глава VIII. Место и роль мохообразных в экономике природы
Место и роль в экономике природы... Сложное, многогранное и не всегда определенное понятие. Конечно, это прежде всего роль, которую организмы играют в круговороте веществ. А если речь заходит о зеленых фотосинтезирующих растениях, то здесь на первое место вы ступают два момента — участие в создании органического вещества и «выдача на гора», в атмосферу, кислорода. Оба они связаны главным образом с живой массой растений.
Почти всюду — и в лесу, и в степи, и в пустыне, и на скалах, и на лугах, и так далее — живая растительная масса, создаваемая мохообразными, и по весу и по объему составляет всего лишь ничтожную часть того ее количества, что создают остальные высшие растения, находящиеся в этом же фитоценозе, особенно, конечно, покрытосеменные и голосеменные. Наиболее наглядно и впечатляюще это видно в лесу. Здесь на долю мохообразных (даже в наиболее богатых мхами моховых лесах — зеленомошниках и долгомошниках) приходится лишь крохотная часть процента. Во многих других случаях соотношения значительно меняются, но при всем том фитомасса мохообразных микроскопически мала.
Исключения представляют болота, в особенности торфяные сфагновые, а также пустыни с Tortula desertorum и некоторые типы тундр. На болотах мохообразные, а точнее виды рода Sphagnum, — основная фитомасса ценоза, во всяком случае очень часто свыше 80—90 процентов. Довольно похожая ситуация наблюдается и в пустынях, где господствует тортула пустынная. Однако и в том и в другом случае количество фитомассы невелико. По сравнению с лесом сфагновое болото (в пересчете на примерно равную площадь) дает фитомассы во много сотен и тысяч раз меньше. Еще меньше она в пустыне. Да и площадь таких болот и пустынь по сравнению с площадью, занимаемой лесами, крайне невелика.
Естественно поэтому, что роль мохообразных в создании органического вещества и пополнении атмосферы свободным кислородом более чем скромна. Но значение любой группы растительных организмов не ограничивается только этим. Остается еще немало важных аспектов, в которых общая масса имеет второстепенное значение, и определяющим является место, точка, к которой эти организмы привязаны.
При широком географическом и экологическом диапазоне мохообразных они не избегают таких местообитаний, как камни и скалы, подчас совершенно голые и лишенные гумуса, гниющую древесину и гниющие листья, песчаные пустыни, обнаженные щебнистые или мелкоземные участки, лавовые потоки, вулканический пепел, склоны дюн и тому подобные, неудобные, а то и вовсе но пригодные для поселения других высших растений территории.
