Леонид Бардунов - Древнейшие на суше
Подчеркнем, что степень теплолюбивости вида при этом не изменилась. Вид не стал более холодостойким, не приспособился к возросшей суровости климата, а просто отыскал уголок, где оказалось не так холодно. Очень удобно.
А если не изменились условия существования, незачем меняться и организмам. Не надо только понимать это слишком буквально. Мы хотели сказать, что при стабильности условий скорее всего будут отбираться формы, близкие к исходным, и темп видообразования будет более медленным, чем в условиях, быстро и резко меняющихся.
Все это способствует сохранению морфологического единства вида на всем протяжении его подчас огромного ареала. Экологически и географически крайние точки ареала не выходят за пределы экологических требований вида. И в итоге, даже заняв обширнейший ареал, вид не распадается на серию видов, хотя бы и близких, но все же разных, а очень часто остается единым.
А как угнетенность полового процесса может способствовать созданию обширных ареалов видов? Очень просто, так как при угнетенности полового процесса существенную или даже главную роль начинает играть размножение вегетативное. Это значит — уменьшение, притом резкое уменьшение изменчивости, создание внутри видов целой серии чистых линий или клонов, где особи на протяжении множества сменяющихся друг друга поколении практически ничем между собой не различаются, полностью идентичны. Правильнее даже будет сказать, что при вегетативном размножении смены поколений не происходит, и мы все время имеем дело с серией одних и тех же бесконечно разросшихся в пространстве и едва ли не столь же бесконечных во времени особей.
Это приводит к очень длительному существованию вида без сколько-нибудь заметных изменений, без возникновения дочерних видов и без распада на новые.
Короче говоря, преобладание вегетативного размножения над половым приводит к замедлению темпов эволюции, видообразования. Это является одной из важнейших предпосылок длительности существования хотя бы части уже возникших видов, не имеющих конкурентов в лице новых, более отвечающих изменившимся условиям, более приспособленных. А чем дольше живет вид, тем при прочих равных условиях более обширный ареал он может иметь. Древний, давно существующий вид далеко не всегда имеет обширный ареал, но обширный ареал почти всегда принадлежит древнему виду.
Если бы не мелкие размеры тела бриофитов и возможность довольно легкого отыскания экологических микрониш, в которых можно спрятаться от жизненных невзгод, такое положение должно было бы со временем привести к резкой дисгармонии существующих видов с окружающей средой и в конечном счете к массовому вымиранию представителей группы. Мохообразных спасает от этого «бегство» в экологические микрониши с относительно мало меняющимися условиями. Это позволяет бриофитам не только сносно существовать, но порой и процветать.
Впрочем — как посмотреть! Высокая степень дизъюнктивности, присущая мохообразным (о ней говорилось в предыдущей главе), и есть свидетельство хотя и частичного, но достаточно массового вымирания видов, пришедших в дисгармонию со средой и не сумевших отыскать подходящие микрониши на большей части ареала. Сократившиеся с течением времени и ставшие дизъюнктивными ареалы очень большого числа видов мохообразных — результат недостаточно оперативного из-за угнетенности полового процесса реагирования на меняющиеся условия среды.
Насколько значительно у мохообразных, в частности у листостебельных мхов, угнетен половой процесс, насколько широко половое размножение вытеснено и заменено вегетативным, показывают следующие цифры. На Британских островах, например, по данным английского бриолога А. Геммеля, 10 процентов мхов никогда не образуют спорогонов, размножаются только вегетативно. Более или менее регулярно спороносят меньше 30% всего числа видов мхов. В пределах Алтая и Саян, по нашим материалам, не обнаружено половое размножение у 42 процентов видов! И еще у 16% оно встречается изредка. А регулярно (не значит исключительно) размножается половым путем около 30 процентов видов.
Хотя эти цифры в значительной степени случайны и даже не очень близки, масштабы замены полового размножения вегетативным они иллюстрируют необычайно ярко. О преобладании вегетативного размножения над половым можно говорить вполне определенно.
Мы не располагаем соответствующим цифровым материалом в отношении представителей двух других классов мохообразных — антоцеротовых и печеночников, однако имеющиеся материалы показывают, что и там картина примерно такая же. А именно — вегетативное размножение преобладает!
Таким образом, целый отдел растительного царства — мохообразные — размножается преимущественно вегетативным путем, утратив в значительной мере способность к половому воспроизводству.
Связано это с трудностями в осуществлении у мохообразных полового процесса. Об этом уже говорилось. Напомним, что для оплодотворения бриофитам непременно нужна вода, ибо только в ней могут передвигаться антерозоиды. Поскольку мохообразные в подавляющем большинстве растения сухопутные, наземные, воды в нужный момент может и не хватить. А так как мохообразные вдобавок очень часто растения двудомные, то возможность оплодотворения становится почти нереальной.
Вот и пришлось мохообразным давать крен в сторону вегетативного размножения, изобретая великое множество способов и органов для его быстрого и верного осуществления.
А это привело к консервативности видов и в сочетании с мелкими размерами тела обеспечило возможность длительного их существования и в конечном счете способствовало формированию очень обширных ареалов.
Теперь обратимся к толерантности. Толерантность — это выносливость растений, устойчивость их к различным неблагоприятным факторам среды. У мохообразных она поистине фантастична, особенно в том, что касается воды. Мы уже приводили факты, свидетельствующие об очень большой устойчивости ряда видов и мхов и печеночников к длительному высушиванию.
Совершенно понятно, что растения высоко толерантные способны занять обширную площадь и долго удерживаться на ней даже при различных и значительных изменениях условий.
Сочетание трех перечисленных факторов и привело к тому, что ареалы огромного числа видов мохообразных велики.
Глава VI. Живые ископаемые
Мы рассмотрели основные особенности географического распространения видов бриофитов и причины, обусловившие эти особенности. Мы видели, что географическое размещение мохообразных характеризуется своеобразными чертами и резко отличается от размещения остальных наземных высших растений.
Эти черты географии мохообразных, и прежде всего самые главные — обширность ареалов видов и большой процент разорванных видовых ареалов, представляют ли они какой-либо особенный интерес для ботаников, или же ими можно пренебречь и рассматривать ареалы бриофитов, так сказать, «на общих основаниях», в одном ряду с ареалами остальных высших растений? Ведь закономерности географического распространения всех высших растений, как уже неоднократно подчеркивали, одинаковы.
Одинаковость эта касается лишь наиболее общих моментов — зональности распределения, тенденции к разделению видов на преимущественно океанические и континентальные и т. д. В частностях же масса своеобразия. И отсюда различное ботанико-географическое и флорогенетическое значение различных групп растений.
Особенности географического распространения мохообразных делают эту группу растений очень перспективной при изучении вопросов генезиса и истории флоры и растительности того или иного региона. И даже шире — при изучении вопросов истории природы.
Все то, о чем шла речь в предыдущем разделе, — мелкие размеры тела бриофитов, угнетенность полового процесса, толерантность, — все, что в совокупности приводит к созданию обширных ареалов, обеспечивает длительность существования видов, о чем уже упоминалось. Хотелось бы подчеркнуть, что речь идет именно о видах и длительности их существования. Мохообразные — не только самая примитивная, но и — как мы покажем дальше — еще и самая древняя группа из ныне существующих растений. Но нас интересует возраст не отдела в целом, а конкретных видов, тех, с которыми сегодня имеем дело.
Благодаря особенностям биологии, о которых выше шла речь, вид мохообразного, раз возникнув, может существовать без изменения видовой природы, так сказать, в том же самом видовом качестве, гораздо дольше, чем это возможно для имеющих более крупные размеры и другие черты биологии видов остальных групп высших растений. Во многих случаях, вероятно, продолжительность жизни видов мохообразных в десятки раз превышает продолжительность жизни видов остальных групп высших растений. В любой группе растений мы, конечно, найдем виды очень разновозрастные: от совсем «юных», возникших, может быть, несколько тысяч лет назад или еще формирующихся, до патриархов, за плечами которых не один миллион лет. Среди мохообразных этих патриархов-миллионеров больше всего, и они самые древние.
