Вадим Мужчинкин - Морские львы и котики
Рис. 10. Совмещение составных портретов трех однородных выборок для одного вида ушастых тюленей — Callorhinus ursinus
Толстые линии без штриховки между ними ограничивают 10 черепов месячных щенков, тонкие линии со штриховкой влево — 10 черепов взрослых самок, тонкие линии со штриховкой вправо ограничивают 10 черепов секачей. В местах, где отличия полов отсутствуют, получается крестообразная штриховка. Череп показан во всех пяти проекциях: вид сбоку — с указанием положения орбиты, вид спереди — с указанием положения носового отверстия и клыков; вид снизу — с указанием последней пары щечных зубов, края неба и положения слуховых барабанов; вид сзади — с указанием положения затылочного отверстия и верхнего края затылочных мыщелков; вид сверху — с указанием положения заднего края носовых костей. Во всех проекциях зигзагообразными линиями показаны ориентировочные границы отдельностей — блоков, локализующих индивидуальные и межгрупповые отличия в пропорциях
При таком раскладе в рамках изучения индивидуальной изменчивости (речь идет только о графическом изучении) намечаются три направления.
Поблочная характеристика показывает соотношение сил, действующих по каждой из трех осей, давая в итоге сжатие, растяжение или смещение. На смещение указывают изменения относительного положения таких маркеров, как край орбиты, последний щечный зуб, слуховая капсула, задний край носовых костей или край общего контура данной проекции. Хотя события в соседних блоках несомненно сопряжены, у каждой особи обычно чередуются робустные и грацильные блоки. Как уже говорилось, сразу все шесть не могут выйти ни на один из пределов.
Выделение особей в пределах выборки сходных по пропорциям черепа, что легко достигается наложением изображений, показывает объединение в пары шести из десятка щенков, то же и для сводной группы взрослых самок и молодых самцов, в то время как индивидуальный вариант каждого из десятка взрослых самцов-секачей уникален.
Попытки оценить степень изменчивости относительного местоположения одних и тех же маркеров у разных особей выявляют локальные зоны повышенной изменчивости: у щенков — задняя часть свода мозговой полости, у самок — местоположение переднего края глазницы и заднего края твердого неба, у секачей, как у щенков, — задняя часть свода мозговой полости, но уже с участием затылочных гребней черепа.
Другие члены семейства как будто не противоречат полученному на одном из видов. Секачи калифорнийского морского льва показывают единообразие, вполне сравнимое с таковым у морского кота, при наибольшем размахе изменчивости пропорций в тех же областях черепа (затылочные гребни и местоположение слуховых капсул).
Рис. 11. Три формы проявлении метамерности в строении черепа млекопитающих
A — четыре проекции схематизированного черепа ушастого тюленя (слева — вид сбоку, посредине — вид спереди, справа — половина вида сверху и половина вида снизу) с указанием (зигзагообразными линиями) мест пересечения индивидуальных контуров друг с другом при наложении, что обозначает границы блоков независимых изменений. Б — три проекции черепа молодого морского кота с еще не заросшими межкостными швами, что позволяет соотнести топографию межкостных швов (сплошные линии) с топографией полученных первым способом границ блоков независимой изменчивости (зигзагообразные линии). В — эмбриональная метамерия головы млекопитающего (из работы Б. С. Матвеева, 1923) с указанием положения глазного бокала (г. б.), мозгового пузыря (м. п.), слухового пузырька (с. п.) и пронумерованных метамеров, позволяющих соотнести детали эмбриональных и взрослых конструкций
У южноамериканских морских львов довольно легко вычленяются такие же шесть блоков со сходными границами, но без намеков на закономерное чередование грацильных и робустных блоков. Среди взрослых самок есть неотличимые друг от друга по пропорциям; разнообразие среди секачей больше. При этом локальные зоны повышенной изменчивости у самок те же, что у морских котих, а у секачей — несколько неожиданны. У них снизу — привычная картина жестких рамок с несколько более высокой изменчивостью местоположения слуховых капсул (7 % кондилобазальной длины). Вид сбоку обнаруживает подвижность местоположения переднего края глазницы (15 %), размеров лежащих сзади и книзу от слухового прохода сосцевидных отростков черепа и размеров задней половины нижней челюсти. Вид сверху еще больше размазывает картину жестких рамок — в широких пределах смещается положение носового отверстия вдоль продольной оси черепа (15 % кондилобазальной длины), варьируют относительные размеры предглазничных, надглазничных и заглазничных выростов, так же как и профиль затылочных гребней. Однако и у взрослых самцов этой группы можно предполагать наличие жестких рамок, сковывающих пропорции черепа. Рамки лишь маскируются слабо нормированным ростом выростов перед носовым отверстием, вокруг глазницы, в области затылочных гребней и снизу заднего отдела нижней челюсти. То есть у этой формы изменчивость как бы вырывается на волю лишь у взрослых самцов и в немногих строго локализованных точках черепа. Как тут не вспомнить многочисленные выросты на черепах взрослых самцов различных копытных зверей.
Как показывают все три формы рассмотренных ушастых тюленей, общим для всех будут, по-видимому, и шесть блоков черепа, и жесткие рамки, не дающие индивидуальным колебаниям превышать 10 % кондилобазальной длины, и немногочисленность ограниченных зон повышенной изменчивости (разных не только у разных видов, но и у разных возрастно-половых групп одного вида). Общим будет и большее разнообразие вариантов индивидуальных пропорций черепа секачей по сравнению с самочьим. Три рассмотренных таксона представляют основные подразделения семейства (морские львы, морские коты и стоящий особняком калифорниец) и оставляют мало вероятности для обнаружения чего-нибудь принципиально отличного среди других ушастых тюленей.
Отчетливые намеки на расчлененность (даже взрослого черепа со сглаженными швами между костями) на двусторонне-симметричные идущие друг за другом отдельности получаются как побочный результат графического анализа индивидуальных отличий в пропорциях черепа ушастых тюленей. Но появившись, эти указания затрагивают очень важную для изучения строения тела позвоночных животных проблему. Построение тела из повторяющихся вдоль длинной оси отдельностей, блоков (или, по анатомической терминологии, метамеров) — универсальный принцип, легко наблюдаемый и у взрослого дождевого червя, и у ранних человеческих эмбрионов (см. рис. 4). У взрослых позвоночных эта многочленность (метамерность) строения маскируется происходящими на протяжении жизни перестройками, отчетливо сохраняясь лишь в чередовании элементов позвоночника и туловищной мускулатуры да в отхождении нервных корешков. Череп уже на ранних стадиях своего формирования выглядит монолитным, лишенным следов метамерности. Появление в начале прошлого века и распространение позвоночной теории черепа, по которой он рассматривался как результат слияния нескольких видоизмененных блоков (позвонков), было попыткой найти универсальный строительный модуль для всего скелета и увидеть метамерность там, где ее на первый взгляд не было. Однако через несколько десятилетий сходство позвонков и блоков в черепе было сочтено внешним и неинтересным.
Действительно, череп взрослого зверя можно разбивать на части различными достаточно произвольными способами (снова вернемся к рис. 11). Засечки, которые дает наложение контуров отдельных черепов на составной портрет выборки, могут быть соединены между собой многими способами. Предлагаемый вариант разбивки пятью плоскостями, перпендикулярными длинной оси отариидного черепа, привлекателен только малым числом секущих плоскостей и учетом двусторонней симметрии конструкции.
Однако если сопоставить эту схему с топографией межкостных швов в черепе молодой особи кого-нибудь из ушастых тюленей (с возрастом швы закрываются и делают взрослых особей малопригодными для такого сравнения), то с учетом неточности проведения границ между блоками и индивидуальной изменчивости в расположении межкостных швов совпадение двух вполне независимых схем членения черепа оказывается удивительно полным.
Первая плоскость отсекает предчелюстные и верхнечелюстные кости, вторая хорошо совпадает с решетчатой костью, т. е. с границей мозговой полости, третья очерчивает передний край теменных, чешуйчатых и основной клиновидной кости, четвертая проходит через передний край основной затылочной кости, слуховые барабаны и передний край сосцевидных костей, отделяя заднюю часть теменных костей в том месте, где у взрослых самцов проходят затылочные гребни (там же у многих млекопитающих можно видеть самостоятельные окостенения вроде хорошо известной в анатомии человека кости инков). Последняя, пятая, секущая плоскость отделяет боковые и верхнюю затылочные кости.
