Николай Мягков - Акулы: Мифы и реальность
Во многих книгах, в том числе и в учебниках, мы и сегодня можем прочитать о примитивности организации акул. Это не так, а причиной заблуждения послужило то, что почти все работы по изучению акул (включая рекомендации и руководства к лабораторным работам для студентов-биологов) выполнялись до 70-х годов на двух видах акул: катране (Squalus acanthias) и кошачьей акуле (Scyliorhinus canicula) и скате, морской лисице (Raja clavata). Катран и морская лисица (оба многочисленны в Черном море) представляют довольно своеобразно организованные отряды акулообразных, а кошачья акула — один из самых примитивных видов в прогрессивном отряде серых акул. Когда же в исследования были вовлечены высокоорганизованные виды серых акул (например, тигровая и лимонная), ситуация коренным образом изменилась (см. ниже).
Если у реликтовых акулообразных примитивные черты легко прослеживаются в строении большинства органов, то у прогрессивных групп они весьма малочисленны. Здесь можно говорить, пожалуй, лишь о строении скелета, сердца и органов дыхания.
Познакомимся с современными таксонами акул. Несмотря на сравнительно малое число видов (около 360[10]) и других систематических групп современных акул, вопросы их систематики еще очень далеки от решения. Это обусловлено как собственно искусственностью и проблемами систематики животного мира, так и различиями в подходах и критериях различных исследователей. Да и тот факт, что около четверти всех видов акул известны по минимальному числу особей, а половина из них вообще по одному экземпляру (голотипу, который иногда еще и утерян), сильно затрудняет работу систематиков акулообразных.
Чтобы лучше разобраться в современной систематике акул, следует вернуться к первым системам. Классификации акулообразных, предлагаемые в конце прошлого и начале нашего столетий (работы Рафинеску, Мюллера и Хенле, Хассе, Ригана, Гармана и др.), носили чисто описательный характер, когда за основу брали один какой-либо контрольный признак; во многом эти системы продолжали классическую систему К. Линнея. Последняя, еще в середине XVIII в. включала и акул, которых Линней объединял в один род Squalus. На сегодня все эти системы представляют исторический интерес и служат материалом, содержащим большое число первоописаний видов сегодняшних акул.
Одна из первых систем нашего столетия была разработана Д. Джорденом с соавторами. Она основывалась преимущественно на строении тел позвонков акул. Вследствие малого числа ключевых признаков в этой системе наблюдаются явные несоответствия, ставшие особенно очевидными сегодня. Так, например, в этой системе в одну группу сведены высшие прогрессивные акулы (в системе Galeoidea) и реликтовые разнозубые акулы.
X. Фаулер в 1941 г. модифицировал систему Джордена и разделил всех современных акул на две группы на основании особенностей строения тел их позвонков — Cyclospondyli (колючие акулы и некоторые другие) и Asterospondyli (разнозубые, серые и др.), обособив группу Squatinae, включающую морских ангелов и пилоносов. В этой системе был сохранен весь «набор» недостатков, присущих системе Джордена, хотя Фаулер заметно расширил число вспомогательных второстепенных признаков.
В те же годы более подробную систему предложил Э. Уайт; она базировалась на анализе уже не одного, а серии признаков. По системе Уайта, акулы объединены в класс Chondropterygia, который, в свою очередь, делится на два подкласса — цельноголовые и поперечноротые (Plagiostomi). Подобное деление и названия можно и сегодня встретить в отдельных работах. Подкласс поперечноротые автором системы был разбит на два надотряда — Antaceae и Platosomae, первый из них включает 4 отряда акул, а последний — два отряда скатов.
Надотряд акул включает четыре отряда, состав которых заметно отличается, как мы увидим ниже, от других систем. Первый отряд, Hexanchidea, практически соответствует отряду многожаберных акул; второй отряд, Galea, включает большинство семейств современных акул. Третий отряд, Heterodontea, — аналог отряда разнозубых акул, а последний, четвертый, отряд Уайта, включает колючих акул, морских ангелов и пилоносов, сведенных соответственно в два подотряда — Squalida и Rhinida.
Даже беглого знакомства с этой системой достаточно для того, чтобы признать за ней значительный шаг вперед по сравнению с более ранними системами.
В 1940 г. выходит фундаментальная работа известного советского биолога и географа академика Л. С. Берга «Система рыб…». В ней Л. С. Берг предложил свою систему рыбообразных и рыб как вымерших, так и живущих ныне. Многие элементы этой системы используются в ихтиологии и сегодня. Это издание привлекло внимание систематиков акулообразных; но еще большее влияние на их работы оказало второе издание книги, которое в несколько переработанном виде увидело свет в 1955 г. Здесь Л. С. Берг разделил всех акулообразных, рассматриваемых как самостоятельный класс, на три подкласса: Cladoselachii, Xenacanthi и Selachii. К первым двум относятся только вымершие формы, а третий, кроме некоторых вымерших сравнительно недавно форм, включает и ныне живущих представителей надотряда акул или селахий (Selachoidei). Он, в свою очередь, объединяет 5 отрядов: Hexanchiformes, Heterodontiformes, Lamniformes, Squaliformes и Pristiophoriformes. Эта система получила широкое признание, так как основывалась на большом числе признаков, характерных как для современных, так и для вымерших акулообразных. Позднее она была несколько переработана и дополнена. Большую роль в этом сыграли работы советского ихтиолога Г. У. Линдберга[11].
Практически одновременно с системой Л. С. Берга в 1939 г. увидела свет и система акул Дж. Мой-Томаса, известного специалиста по ископаемой фауне. Сложность понимания данной системы и большая путаница (особенно среди ныне живущих видов), имеющая в ней место, были вызваны смешением без должного диагноза современных и вымерших форм (ряд из которых был исследован крайне фрагментарно). Это привело автора системы к необходимости введения в систематику акул новых единиц — «порядок» или «division», что не принято в систематике животных.
Несколько особняком «стоят» две системы акулообразных, разработанные после выхода в свет системы Л. С. Берга; их авторы — советский ученый Л. С. Гликман и американский зоолог Л. Кампания.
Автор первой системы, как я уже отмечал, основывал исследования на изучении микроструктуры зубов, морфологии челюстного аппарата и некоторых других признаках, часто малоинформативных и второстепенных. Анализ этой системы и ее многократная критика разными учеными выявили наличие огромного числа явно искусственных таксонов. Характерно для нее и то, что Гликман не разделял акул и скатов, а объединял последних с ковровыми, гигантскими, колючими акулами, пилоносами и морскими ангелами в отряд Squatinida надотряда Carcharini, входящего в инфракласс Orthodonta.
Система, предложенная в 70—80-х годах в ряде работ Кампания, также заметно отличается от таковой Л. С. Берга и большинства систем, принятых в нашей стране и за рубежом. Она основана на анализе сложных морфологических признаков (анатомии внешних половых органов самцов, морфологии черепа, тел позвонков и т. д.) и носит, на мой взгляд, весьма механистический характер. Это хорошо показал в своей критической работе известный американский специалист по ковровым акулам Г. Динжеркус. И если с одними положениями системы Кампания можно согласиться, то другие требуют серьезного критического подхода. Последнее связано и с огромным количеством технических ошибок, биологических небрежностей, допущенных автором в сводке «Акулы мира», опубликованной ФАО в 1984 г.
Прежде всего не выдерживает серьезной критики ни с позиций палеонтологии, ни с позиций морфологии объединение в одной ветви таких современных отрядов акул, как многожаберные, колючие и пилоносы, или ламноидные и кархаринообразные. Например, ряд работ последних лет по биохимии, составу генома и микростроению репродуктивных органов (в частности, яичников) разных акул делает подобное объединение искусственным. Споры вызывает и выделение на основе отдельных малозначительных признаков (например, относительные размеры глаз, длина кожистого киля на хвостовом стебле) целого ряда родов, семейств и видов акул, часто не принимаемых большинством специалистов. К тому же система Кампания игнорирует такие признаки, как общие черты строения головного мозга и отдельных внутренних органов, типа размножения и питания.
На основе системы Л. С. Берга в модификации Г. У. Линдберга ранее нами с коллегами в справочнике-определителе «Акулы Мирового океана» была предложена система, охватывающая все известные виды современных акул. Позднее, продолжая анализ оригинальных и литературных материалов, особенно по сложным и спорным группам акул, эту систему пришлось несколько откорректировать. Особое значение здесь имели тщательно выполненные работы Г. Динжеркуса по систематике ковровых акул, которых он предложил выделить в самостоятельный отряд. В результате родилась модифицированная система, предлагаемая читателям. В ней акулы рассматриваются как надотряд Selachomorpha подкласса акулообразных класса хрящевых рыб.
