Вадим Мужчинкин - Морские львы и котики
3. Если принять за исходное сообщество, состоящее из особей, владеющих индивидуальными пространствами и равных по рангу, то возможен либо путь к установлению иерархии среди владельцев при росте владений у доминантов с поглощением владений субординатов, либо путь к установлению сопряженности собственных перемещений с перемещениями других особей. Оба пути, вероятно, осуществлялись многократно и независимо в разных ветвях и веточках эволюционного древа.
Популяция, таким образом, оказывается не просто скопищем свободно скрещивающихся особей в кольце непригодных или неприятных мест, изолирующих от других таких же скопищ, а собранием жестко регламентированных структурой связей между особями участников единого сообщества, изолированного от других таких сообществ не столько географией, сколько трудностью внедрения в чужую постройку.
Соответственно для белых гусей репродуктивно изолированным от соседей комплексом будет место зимовки, где формируются брачные пары и комплекс (иногда сокращающийся до одной) принимающих их гнездовых колоний, где могут бок о бок находиться пары с разных зимовок. То есть гнездовая колония окажется конгломератом репродуктивно изолированных кусков, как было недавно показано для врангелевской колонии Е. В. Сыроечковским. Для морских же котов картина будет прямо противоположной. И центром, перемешивающим партнеров, окажется именно колония — лежбище, сохраняющее способность извлекать свой контингент из удаленных друг от друга точек океана и одновременно могущее быть надежно изолированным от расположенного в нескольких километрах побережья соседнего лежбища.
Единое поселение членов одного вида может представлять конгломерат репродуктивно изолированных кусков. В то же время конгломерат разных видов, привязанных к общей географической точке, несмотря на специфику их видовых экологических ниш, может быть конструктивно единым.
Зависимость пространственных структур вида-хищника от системы землепользования у особей кормового объекта широко известна. Однако хищник не только деформирует пространственное распределение особей кормового объекта, по и обеспечивает, как показывает пример белой совы и белого гуся, начальные этапы колонизации другим видам. Взаимное проникновение пространственных структур, нескольких даже не связанных пищевой цепью видов (многовидовые лежбища, многовидовые стаи) дает разнообразные пространственные композиции. То есть внутривидовые закономерности пространственного размещения особей формируют те шипы и пазы, которые сшивают отдельные, даже не едящие друг друга виды в единую многовидовую постройку. Вот и снова частный эпизод с отариидным лежбищем помог увидеть один из общих интегрирующих механизмов надындивидуальных систем.
Различные системы землепользования при разных моделях пространственного размещения особей дают неодинаковый ответ на неблагоприятные воздействия. Из трех подробно рассмотренных моделей наиболее защищенное детство будет обеспечивать гусиный вариант, но он же будет давать наибольшую нагрузку на самок. Котовый вариант кладет тяжкое бремя на территориальных самцов и оставляет приплод почти беззащитным, но не слишком перегружает самок. И вариант калифорнийского морского льва секачам дает меньшую нагрузку, чем котовый, но большую, чем гусиный, давление на самок меньше, чем в двух других, щенкам же легче, чем в котовом, но тяжелее, чем в гусином варианте.
Соответственно демографические пирамиды будут терпеть больше ущерба снизу (щенки) и сверху (секачи) в котовом варианте, нежели в двух других. Наложение добавочной нагрузки ухудшением кормовых или климатических условий, по-видимому, сильней ударит по секачам и щенкам котового варианта, резко увеличив их смертность по сравнению с другими группами населения, такое же увеличение смертности при гусином варианте более равномерно распределится между всеми группами населения. Что касается хищников, то для тех, кому доступны лишь детеныши, котовая модель дает больше возможностей поживы, чем гусиная, для тех же, кому доступны взрослые, будут привлекательны центральные наиболее плотно заселенные зоны скоплений территориальных самцов любого из трех типов.
При всех этих напастях урон демографический (потери в определенном поколении и потери в определенных возрастных и половых группах стада) будет сопровождаться менее очевидным уроном для остающихся в живых в условиях сообщества с нарушенной структурой. К чему ведет нарушенная структура пространственного размещения особей и регламентированных контактов между особями, показывают, например, наблюдения над обитателями зоопарков Десмонда Моррисса. Неспособность вступать в нормальные контакты с особями своего вида, неспособность выходить потомство и убийство собственных детенышей, неспособность сохранить собственную жизнь оказываются следствиями лишения хорошо ухоженных обитателей зверинца всего лишь возможности свободно перемещаться и в нужное время вступать в контакт с нужными особями своего вида.
Если теперь повреждаемость структур в трех наших моделях попробовать оценить, то придется признать, что гусиный вариант с его мелкими ячейками (пара взрослых и последний приплод) позволяет скорее разбить колонию на составляющие ее ячейки и уничтожить каждую поодиночке, чем деформировать отдельную единицу. Вероятно, наиболее разрушительным для внутренних связей здесь будет увеличение диспропорции между смогшими осесть в колонии парами и парами, лишенными этой возможности, что ведет к патологическому росту числа подкидышей с последующим ростом гибели всего приплода.
В противоположность гусиному котовый вариант из-за сравнительной легкости повышения выборочной гибели щенков и территориальных секачей будет сохранять привязку к месту колонии, когда уж нет секачей, обеспечивающих структурирование населения (а перед этой последней стадией будет держать структуру недостаточным количеством секачей), превращая колонию в бесформенное скопление, если не свалку, разнополого и разновозрастного зверя, не способного исполнять свои роли.
Вариант калифорнийского морского льва должен запять промежуточное положение и по повреждаемости, и по способности к компенсаторным перестройкам между котовой и гусиной моделями. Таким образом, неблагоприятные воздействия в зависимости от того, на какой вариант структуры они действуют, могут но только влиять па численность данного вида, но и продуцировать больные сообщества. То есть рациональное использование ресурсов должно предполагать не только слежение за динамикой освоенных данным видом животных площадей и за динамикой его численности, но и за сохранением (или несохранением) структурных связей между особями. Соответственно оценка эффективности промысла, особенно если он выборочно захватывает лишь одну группу видового населения (как выборочный промысел молодых самцов северного морского кота), должна идти с учетом и его влияния на структуру поселений. А мероприятия по улучшению ресурсов должны включать не только хирургические мероприятия по отрезанию, консервации и пересадке кусков ткани видового населения (акклиматизация, реакклиматизация и удаление ненужных поселений), но и терапевтические — по восстановлению нормально работающих структурных связей между особями поселения.
Нормированы ли события индивидуальной жизни
Попытка соотнести устройство особи, устройство ее жизненного пути и устройство того, что из отдельных особей строится, и поискать нечто целостное в событиях, происходящих на разных уровнях, трудна. При ставшем, к несчастью, традиционным обособлении специалистов, обследующих разные уровни организации (жизнь и устройство зародыша, взрослого, популяции, ареала, биосферы), переход с уровня на уровень оказывается ничьей землей. Попадая в эту нейтральную полосу, исследователь рискует оказаться чужеродным и для коллег слева, и для коллег справа.
В то же время вроде бы ясно, что события верхнего уровня накладывают некоторые ограничения на события на нижнем, а то, что происходит на нижнем уровне, строит верхние этажи. Отсюда — двойственность объектов, которые, с одной стороны, самостоятельны и независимы в поведении, а с другой — отчетливо обнаруживают скованность рамками и вовлеченность в построение целого следующего порядка. На разном материале и на разных уровнях наряду с многочисленными факторами, определяющими широкую индивидуальную и групповую изменчивость хода онтогенеза, постоянно обнаруживается действие противоположных сил, налагающих на изменчивость достаточно жесткие рамки, ограничивающие набор вариантов как в онтогенезе, так и в филогенезе.
То, что для каждой конкретной формы организмов размах сегодняшней изменчивости ограничен видовыми рамками, выглядит банальным. Но представляется перспективным для понимания исторических преобразований попытаться понять механизмы, удерживающие муху Fannia scalaris, известную из эоценовых балтийских янтарей и широко распространенную сегодня, в одних и тех же видовых рамках на протяжении по крайней мере 50 миллионов лет (т. е. одно и то же воспроизводится из поколения в поколение не меньше 50 миллионов раз). Известная долговечность таксонов млекопитающих существенно меньше. И хотя о видовой принадлежности зуба или куска звериной челюсти судить труднее, чем о насекомом в янтаре, возможно, ход онтогенеза в нашем классе более подвержен изменениям.
