Томаш Уминьский - Животные и континенты (Популярная зоогеография)
Ареалы животных могут не только расширяться, но и сокращаться, и иногда даже быстро и просто катастрофически. Причины для этого могут быть весьма разными: начиная от изменений климата и других колебаний географической среды до причин биологического характера (появление сильных конкурентов, нарушение в механизме внутрипопуляционных связей, влияние деятельности человека и прочее). Конфигурация ареала вида может неоднократно и притом существенно изменяться. Мало того, ареал может даже перемещаться. Например, небольшой вначале ареал на протяжении истории существования вида мог первоначально увеличиваться в западном направлении, потом сократиться на востоке. В результате после временного расширения ареал вновь уменьшится, но он окажется уже расположенным далеко на запад от исходного положения.
Большие ареалы, то есть широкое распространение, имеют виды, которые отличаются высокой биологической пластичностью, гибкостью и способны благодаря этому существовать в различных средах, зонах и климатах, осваивая разнообразные места обитания, потребляя разную пищу и успешно конкурируя при этом с другими животными. Видов, распространенных по всему свету, так называемых видов-космополитов, относительно немного. Наиболее известные примеры среди птиц: речная скопа (Pandion haliaetus) и береговая ласточка (Riparia riparia). Однако у большинства животных ареалы среднего размера, то есть они невсесветны, но и немизерны. Животных с очень маленькими ареалами тоже не так уж много, хотя их значительно больше, чем космополитов. Изучение маленьких ареалов бывает очень интересно. Животное с ареалом, ограниченным всего лишь одним районом, называется эндемиком этого района. Именно эндемики, живое свидетельство истории фауны и эволюционного процесса, очень важны для зоогеографии.
Маленькие ареалы могут быть разного происхождения. Иногда это последнее пристанище исчезающего вида, некогда жившего на огромных пространствах, но вымирающего ныне под влиянием неустранимых причин (изменения климата или ландшафта, вытеснение более сильным конкурентом и прочее). Такой вид-эндемик называется реликтом; это осколок далекого прошлого. Классическим примером таких реликтовых видов с реликтовыми ареалами могут служить гаттерия (эндемик Новой Зеландии), утконос и несколько видов ехидн и праехидна — представители древнейшего класса млекопитающих — однопроходных, вероятно, некогда довольно широко распространенного, а ныне ограниченного только некоторыми районами Австралии, Тасмании и Новой Гвинеи.
Другой удивительный реликт и эндемик — Romerolagus, родственный кроликам. Он представитель древнего, уже почти вымершего подсемейства архаических зайцеобразных (Paleolaginae) и обитает исключительно на склонах вулкана Попокатепетль в Центральной Мексике.
Но иногда маленький ареал — результат совершенно иных процессов. Например, в условиях географической изоляции какой-либо популяции вида, допустим попавшей на небольшой остров, приспособление организма (как говорят, адаптация к новым условиям) может пойти ускоренным темпом, и адаптивная эволюция может свернуть на совершенно иной путь, чем у основной массы животных, оставшихся в пределах старого ареала. Так, в условиях изоляции, в данном случае островной, может возникнуть новый вид, живущий только на этом острове. Он — эндемик данного острова, который тут возник и живет, а на окружающих территориях нигде и никогда не встречался. Такие эндемики не редкость. В Андах известны виды колибри, эндемичные для отдельных горных долин. Один из них — хорошо известный Oreotrochilus chimborasso — эндемик вулкана Чимборасо, огромный конус которого возвышается на 6272 метра над уровнем моря. В семействе вьюрковых, к которому принадлежат наши зяблики и чижи, существует небольшое подсемейство земляных вьюрков (Geospizinae), эндемичное для Галапагосских островов. И мало того, из четырнадцати (согласно исследованиям Давида Лэка) относящихся к этому подсемейству видов некоторые эндемики не всего архипелага, а отдельных островков. В этих случаях маленькая популяция, оказавшись изолированной на острове или склоне горы, превратилась в самостоятельный вид.
Именно это явление — возникновение новых видов на небольших изолированных участках суши — и есть причина того, что на Антильских островах, например, больше видов брюхоногих моллюсков, чем в Северной и Южной Америках, вместе взятых, а на Филиппинах их больше, чем в Индии и Индокитае. Брюхоногие моллюски — плохие путешественники, радиус их нормальных самостоятельных перемещений ничтожен, поэтому они очень быстро начинают испытывать эффект изоляции и «податливы» на изменения в процессе приспособительной эволюции.
Большинство видовых ареалов представляют собой единую цельную территорию или акваторию. Но бывает, что область распространения вида состоит из двух, трех или больше разобщенных участков, иногда очень удаленных друг от друга, даже на сотни и тысячи километров. Такие ареалы называют разорванными. Серна (Rupicapra rupicapra), живущая высоко в горах, в каждом горном массиве имеет островной участок ареала, поскольку эти горные массивы разделены равниной, ландшафт и вообще условия которой совершенно не соответствуют жизненным потребностям вида. Таким путем происходит изоляция отдельных популяций вида. Например, популяции серн в Татрах, Альпах, Пиренеях, Апеннинах и на Кавказе не связаны друг с другом.
Ареал серны
Разорванные ареалы у таких широко известных в Средней и Восточной Европе видов птиц, как кедровка (Nucifraga caryocatactes) и трехпалый дятел (Picoides tridactylus), которые в Польше обитают как в горах, так и у северо-восточных границ страны, а между этими районами не встречаются. Объяснение этого явления, может быть, следует искать в истории ледниковой эпохи, когда некоторые из этих птиц стали расселяться вслед за отступлением огромного Скандинавского ледника, а другие продолжали оседло жить в горах. Подобно этим птицам брюхоногий моллюск (Vertigo arctica) в Польше водится только в Татрах, но живет, кроме того, еще далеко на севере, на Скандинавском полуострове. Этих живущих в Татрах моллюсков также называют реликтами, так как они «остатки» ледниковой эпохи и некогда были распространены гораздо более широко.
Ареал трехпалого дятла
Я дал примеры разорванных ареалов видов, но ареалы родов или семейств бывают разорванными чаще. Например, живущие в настоящее время тапиры принадлежат к одному роду Tapirus, из которого один вид — пестрый малайский тапир — живет и на полуострове Малакка, и на острове Суматра, а три других вида обитают на противоположной стороне земного шара — в Южной и Средней Америке. Среди лягушек существует древнее семейство Leiopelmidae, включающее в себя два рода. Один из них, Ascaphus, только с одним видом живет на западе Северной Америки, а другой, Leiopelma, с тремя видами — эндемик Северного острова Новой Зеландии. Такое географическое распространение встречается у многих групп животных, и желание найти правильное объяснение этого явления уже много лет волнует умы зоогеографов.
Ареал тапиров
Барьеры
Расселение животных наталкивается на различные препятствия, которые оказываются барьерами, определяющими границы ареалов. Как уже указывалось, пределы распространения организмов могут лимитироваться физическими препятствиями, климатом, не подходящим для данного вида животного ландшафтом или присутствием других животных. Если вид, расширяя свой ареал, сталкивается с сильным конкурентом, с которым он не сумеет справиться, то расселение вида приостанавливается. Барьером в этом случае будет граница ареала другого животного.
Факторы климатические и ландшафтные нередко воздействуют совокупно, определяя границы распространения животных. Северная Сахара — граница распространения почти всех африканских животных, это граница двух зоогеографических областей. Жара, безводье и бедная растительность препятствуют распространению к северу животных тропиков. Особенности растительности и климата могут вызывать изоляцию отдельных территорий и их фаун, превращая полуострова в настоящие «острова для животных». Таковы полуострова Крым и Камчатка. Оба они в своей южной части гористы и лесисты. Леса Крыма несколько напоминают леса Югославии, а леса Камчатки не очень отличаются от сибирской тайги. Но северные части полуостровов и перешейки, соединяющие их с материком, занимает иная растительная формация: в Крыму — степь, а на Камчатке — тундра. Следовательно, в экологическом отношении для лесной фауны — это острова. И фауна их лесов, действительно, подобна островной и скуднее, чем материковая. Так, в горных лесах Крыма нет кабанов, медведей, лесных котов, лесных куниц, выдр, садовых и орешниковых сонь. На юге Камчатки, в ее горных лесах, нет ни лося, ни распространенной в сибирских лесах кабарги (Moschus moschiferus), нет летяги (Pteromys volans) и бурундука, нет колонка (Mustela sibirica), а из птиц нет рябчика (Tetraster bonasia) и кукши, или ронжи (Cractes infaustus).
