Вадим Мужчинкин - Морские львы и котики
В пределах отряда оказывается еще больше локальных участков повышенной изменчивости, чем в пределах семейства. При совмещении портретов двух отрядов малоизменчивыми (размах меньше 10 % кондилобазальной длины) остаются лишь несколько локусов: межглазничная ширина, высота скуловой дуги, высота заднего отдела нижней челюсти, профиль участка заднего отдела крыши черепа. Добавить еще несколько отрядов — и их составной портрет превратится в туманное пятно, заключенное в одну лишь наружную оболочку. Надежды найти внутри этой оболочки (бесформенной поверхности условного робустного черепа) какие-нибудь стабильные локусы мало. То есть жесткий каркас стабильных элементов конструкции черепа хорошо прослеживается у групп особей одного вида, у видов одного рода, у родов одного семейства и даже у некоторых групп семейств.
Рис. 19. Возможности увеличения разнообразия пропорций в пределах близкородственной группы
Совмещенные на одном рисунке породы домашних собак (вид сбоку и снизу выравненных по длине черепов). Сплошная линия — неотличимые по пропорциям друг от друга дог, борзая и волк; прерывистая линия — болонка; пунктир — декоративная японская тама
Насколько же жесток этот каркас и что может его поломать? Посмотрим на несколько случаев явных поломок конструкции, из тех, что принято с давних пор именовать уродствами. Вспомним сверхкомплектный зуб морского кота, вклинивающийся в зубной ряд, не меняя его длины, или дефект твердого неба («волчья пасть»), который не мешает всем остальным деталям контура черепа владельца вписываться в узкие рамки индивидуальной изменчивости. Или возьмем известные из любого руководства по человеческой анатомии предельно искаженные на первый взгляд черепа «штеттинского ткача», гипсицефала или акромегалика. При сравнении с нормой они показывают, что соответствующие человеческие уродства связаны с одной или несколькими локальными надстройками в рамках стандартной конструкции (как, скажем, у черепа моржа по сравнению с черепом морского льва). Столь же локальны отклонения от стандартных пропорций тела при ахондроплазии[13], ужасной у человека, но вполне терпимой у разнообразных домашних животных. Все перечисленные дефекты конструкции строго локальны, не меняют жесткую рамку, но число поврежденных локусов меняется (рис. 19).
Размах локальных повреждений стандартной рамки на первый взгляд не превосходит наблюдаемого в ходе нормальной индивидуальной и групповой изменчивости. Получается, что возникновение уродств (тератогенез) в индивидуальной жизни моделирует то, что в норме реализует только история таксонов (филогенез). Отсюда очевидный параллелизм между локальными перестройками пропорций конечностей при появлении аномальной ахондроплазии и происходящим в различных эволюционных ветвях подобием этого или между локальным изменением относительных размеров нижней челюсти акромегалика и филогенетической судьбой нижней челюсти в ряду морских коров. Остается понять, в чем же разница, что реализует эти потенции в несвойственном месте и с несвойственной скоростью.
Применительно к изучению механизма возникновения уродств, тератогенеза, графический метод составных портретов позволяет опознать возникновение перестройки, точно установить поврежденный участок и оценить размах новообразований. При знании нормальной изменчивости пропорций соответствующей конструкции можно найти ее наиболее уязвимые места, понять, бьет ли тератогенный фактор по наиболее изменчивым или по стабильным звеньям постройки.
Дальше встает вопрос о пределах прочности самой конструкции: сколько блоков должен тератогенез захватить локальными перестройками, чтобы старый вариант постройки оказался несостоятельным (не достигнут ли этот предел у декоративных собачек?)? Что происходит в такой критической ситуации, если набор конструктивных вариантов ограничен? Если филогенез заменяет исчерпавший свои возможности конструктивный вариант другим из ограниченного набора возможных, то не может ли это быть смоделировано тератогенной ситуацией в индивидуальной жизни? Как видно из перечня проблем, вопросов гораздо больше, чем вразумительных ответов. Но одновременно видны и некоторые возможности в поисках решения. И на этом пути череп млекопитающих представляется хорошей моделью, а сравнение составных портретов сулит определенный успех.
Само по себе расчленение единой конструкции на систему блоков с относительной независимостью событий в каждом из них сразу вовлекает при попытках истолкования более общий вопрос о пространственной локализации признака, т. е. о расчлененности, дискретности фенотипа, который строит дискретный же генотип. С другой стороны, свидетельства того, что конструкция черепа метамерна не только в ранней жизни эмбриона, но и у взрослых особей, заставляет по-новому взглянуть на, казалось бы, хорошо разработанный вопрос о механике работ, производимых черепом позвоночного животного. Эти же свидетельства подводят опять же к общей проблеме причин и механизмов возникновения метамерности в эмбриональной жизни.
События, происходящие с черепом в онто- и филогенезе нескольких групп ластоногих и хищных зверей, заставляют обратить внимание на те признаки конструкции, которые сохраняются неизменными, несмотря на различие биомеханики, размеров и экологии владельцев. Становятся видимыми жесткие рамки, ограничивающие происходящие изменения, например постоянство формы параллелепипеда, в который вписан череп вместе с нижней челюстью, или сохранение неизменного контура свода независимо от того, выполнен ли он стенкой мозговой коробки или дополнительными гребнями и выростами. Локальные подвижки в одну пятую длины возможны без преобразования всей конструкции черепа. Размах локальных подвижек примерно один и тот же, независимо от того, ведет ли он к индивидуальным, межродовым или межсемейственным отличиям. Встает проблема определения потенциальных возможностей конструкции и присущих ей ограничений. Решение сделало бы возможным вычислять неизвестные сейчас, но потенциально возможные формы млекопитающих.
У рассмотренных групп зверей широко распространена стратегия онтогенеза, при которой пропорции почти не меняются после появления зверя на свет из утробы матери (см. рис. 7). Но отсюда — необходимость найти время становления пропорций, понять, что смещает его то в эмбриональную, то во взрослую жизнь.
Анализ возможностей конструкции черепа имеет и очевидный филогенетический аспект, интерес к которому повышается возможностью появления сходных вариантов у систематически далеких форм. Заманчиво было бы представить, какими вариантами оперирует весь класс млекопитающих, и поискать, нет ли подобия гомологичных рядов для моделей звериного черепа.
Еще современник Ф. Гальтона и Д’Арси Томпсона Генри Осборн полагал в начале века, что разнообразие форм среди млекопитающих обязано не столько качественным, сколько количественным отличиям. Отличия к тому же, по его представлениям, мозаичны, локальны. Составные портреты позволяют говорить об этом увереннее и использовать метод для выяснения связей различных групп зверей.
Стабильность пропорций черепа делает этот признак столь же важным при любых ревизиях системы млекопитающих, как и широко используемые признаки строения зубной системы и ушной области черепа. А насколько важно знание структуры нашего собственного класса для представлений о собственном теле, собственном хозяйстве и мире, вряд ли надо дополнительно аргументировать.
То есть не слишком много шагов надо сделать, чтобы от частных проблем изучения небольшой замкнутой группы ластоногих зверей и от столь же частных проблем применения ограниченного графического метода сравнения пропорций, фотографического курьеза прошлого века, выйти к обступившему их со всех сторон кругу общих, фундаментальных и актуальных проблем.
Когда появились на сцене ушастые тюлени
Появление нового персонажа на сцене в разгар действия вызывает у зрителя понятное желание узнать, откуда он взялся и не родной ли его брат стоит сейчас рядом с ним на сцене, и не его ли родителей мы видели в предыдущем акте. И вот уже складно выстраивается в голове его родословная и не хочется обращать внимание на мелкие, назойливые неувязки и думать о том, что тот, кого мы прочим в родители, мог быть и непричастен к этому, а за момент появления героя на сцене мы приняли просто переход из темного угла громадной сцены на ее освещенный пятачок.
Ископаемые находки последних десятилетий показывают, что уже 10–15 миллионов лет назад у калифорнийских берегов плескались ластоногие звери, хорошо вписывающиеся в сегодняшние рамки семейства ушастых тюленей. Настоящие тюлени в это время освоили европейские берега, а по евразийскому континенту были широко расселены члены медвежьего семейства. Дальнейшие палеонтологические поиски, если повезет с находками, покажут, существовали ли более древние медведи, фоциды и отарииды и как они были расселены. Поскольку ясно, что геологическая летопись не очень склонна сохранять океанских ластоногих (шансов на то, что костяк океанского зверя будет захоронен раньше, чем разрушится, а захороненный минерализуется и сохранится, гораздо меньше, чем для костяка медведя или тигра), а вероятность найти их чудом сохранившиеся останки мала (нужно, чтобы океанские отложения оказались на суше, в обследованном районе, в поле зрения заинтересованных людей), то присутствие сегодняшних находок в миоценовых слоях Калифорнии не свидетельствует об отсутствии ушастых тюленей в других районах и в более раннее время. Миоценовые океанские млекопитающие до сих пор неизвестны ни с одного континента Южного полушария, хотя никто, видимо, не сомневается в его заселенности. Так или иначе сегодняшним рамкам, ограничивающим отариидную конструкцию (хотя бы только черепа), не меньше 10–15 миллионов лет.
