Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Исследования, проводившиеся на собаках Скоттом и Фуллером (Scott, Fuller, 1965), выявили четкие генотипические различия в уровне межвидовых агрессивных отношений у собак разных пород. Эти исследования представляют значительный интерес для понимания роли поведения в механизме дифференциации популяции на отдельные родственно-кастовые группы. Возможность смешивания отдельных родственных групп лимитируется уровнем агрессии, которая контролируется генотипом.
Опыты по изучению роли генотипических факторов в решении предъявляемых собакам задач («problem solving») были проведены на пяти породах собак: шотландских овчарках, жесткошерстных фокстерьерах, коккер-спаниелях и африканских охотничьих собаках (бассенджи). Исследование показало, что все четыре породы охотничьих собак имеют несколько более высокие показатели в решении предъявляемых задач, чем шотландские овчарки. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) считают, что это различие в поведении обусловливается тем, что шотландских овчарок в течение длительного времени селекционировали на выполнение тех команд, которые им подавал хозяин. Собаки этой породы как бы ждут от экспериментатора помощи в выборе тактики своего поведения. Несмотря на небольшие различия в поведении собак разных пород, исследователи пришли к выводу, что собаки всех изученных ими пород имеют одинаковый уровень развития интеллекта.
Исследования, проводившиеся на собаках, выявили исключительно большую роль условий воспитания на проявление пассивно-оборонительного (трусливого) поведения. Собаки, воспитанные в изоляции, как это было впервые показано в лаборатории И. П. Павлова, сохраняют «естественный рефлекс осторожности» по отношению ко всяким объектам (Выржиковский, Майоров, 1933). Это боязливое отношение к незнакомым условиям изживается с очень большим трудом и сохраняется почти на всю жизнь (Зевальд, 1938).
Последующие исследования, проведенные на собаках разных пород, показали, что предрасположенность к сохранению боязливого отношения к незнакомым объектам (и в том числе к человеку) контролируется генотипическими факторами. Частота проявления и степень выраженности трусости у немецких овчарок значительно выше, чем у эрдельтерьеров, несмотря на воспитание собак обеих пород в условиях, ограничивающих возможность восприятия всего многообразия внешней среды (Крушинский, 1960).
Сходные результаты были получены также Скоттом и Фуллером в их исследованиях на собаках в лаборатории Джексона. Таким образом, генетические исследования, проводившиеся на собаках, несомненно, самом удобным объекте для исследования высшей нервной деятельности и сложных форм поведения, позволили установить ряд важнейших закономерностей роли генотипических факторов в поведении и высшей нервной деятельности. Они представляют особенно большой интерес для феногенетического направления изучения поведения.
Широкие физиолого-генетические исследования проводятся под руководством Д. К. Беляева на серебристо-черных лисицах. Показано, что оборонительные реакции этих животных контролируются генотипом. Д. К. Беляевым и Л. Н. Трут (1964) показано плейотропное действие генов окраски шерсти на оборонительное поведение и размножаемость этих животных. Селекция на хорошую приручаемость лисиц к человеку привела к большому полиморфизму селекционированной группы лисиц. Этот факт подтверждает гипотезу Д. К. Беляева, что отбор по признакам поведения может привести к дезинтеграции сбалансированных полигенных систем, лежащих в основе морфофизиологических признаков (Беляев, 1972). Отбор, действующий в обратном направлении стабилизирующему отбору (Шмальгаузен, 1946), согласно гипотезе Д. К. Беляева, должен увеличивать фенотипическое разнообразие, приводя к увеличению крайних вариантных форм в популяции.
Указанные исследования представляют значительный интерес для понимания закономерностей доместикации диких видов животных.
Лабораторным объектом, широко использованным для изучения генетики поведения, являются крысы. Относительная быстрота размножения и простота содержания делают крыс, несомненно, более удобным объектом для генетических исследований поведения млекопитающих, чем собаки. Однако по многообразию и пластичности поведения крысы значительно уступают собакам.
Одним из первых исследований по генетике поведения была работа М. П. Садовниковой-Кольцовой (1931), выполненная на крысах. Это исследование было начато с целью выяснения роли генотипических факторов в способности к обучению. При изучении способности к обучению в лабиринте «Хемптон-Курт» из 840 крыс путем селекции удалось вывести две линии: быстро и медленно обучающуюся. Индекс (логарифм времени, затраченного на 10 счетных опытов) в группе крыс быстро обучающейся линии оказался выше, чем индекс в группе крыс медленно обучающейся линии (разница индексов обеих групп в 20 раз превышала вероятную ошибку). Дальнейший тщательный анализ показал, что найденные различия между обеими линиями крыс определяются не различием в их способности к обучению, а большой пугливостью одной из линий крыс, происходящей в значительной степени от диких норвежских (Rattus norvegicus). При обучении в аппарате Стона, в котором крыса подгонялась захлопывающимися дверцами и потому не имела возможности забиваться от испуга в угол лабиринта, обучение обеих линий шло с одинаковой скоростью.
Проведенное исследование показало, что обнаруженные различия в скорости обучения обеих линий крыс обусловливаются не различиями в их способности к выработке условных рефлексов, а различной пугливостью; селекция хотя и велась на скорость обучения, однако фактически отбор шел на разную степень пугливости крыс в лабиринте.
Этот пример чрезвычайно поучителен. Проводя изучение генетики поведения, экспериментатор должен четко знать, с какой формой поведения он имеет дело. Для проведения исследования необходимо выделить наиболее элементарные акты поведения, которые проявляются в ответ на действие строго специфических раздражителей. В отличие от любых других исследований при изучении генетики поведения экспериментатор должен ясно отдавать себе отчет, что изучаемый им признак — одно из проявлений интегративной деятельности мозга, находящейся в зависимости от ряда параметров функциональной активности и зависящей в чрезвычайно большой степени от воспитания и ряда непредвиденных условий, в которые помещается животное при оценке особенностей его поведения.
Крысы оказались весьма удобным объектом для проведения физиолого-генетических исследований тех патологических нарушений, которые возникают у них при действии звукового раздражителя.
В 1924 г. Дональдсон (Donaldson, 1924) впервые описал развитие у крыс судорожных припадков при бряцании ключей. Одновременно с ним Е. Н. Ганике в лаборатории И. П. Павлова отмечал такую же патологическую реакцию у мышей.
Наиболее всестороннее физиолого-генетическое изучение этого феномена у крыс было проведено в Лаборатории физиологии и генетики Московского государственного университета. В популяции лабораторных крыс линии Wistar около 10–15 % особей дают судорожные припадки в ответ на действие звукового раздражителя (звонок 100–120 дБ). Л. В. Крушинскому и Л. Н. Молодкиной (Крушинский, 1959) удалось вывести линию (отбор по чувствительности к действию звукового раздражителя без строгого инбридинга), в которой при звуковой экспозиции 98–99 % особей давали судорожные припадки.
Исследование Л. Г. Романовой (1975), проведенное методом диаллельного скрещивания, показало, что чувствительность к звуковому раздражителю обусловливается рецессивными факторами.
В сложном комплексе реагирования крыс на действие звукового раздражителя ясно выделилась одна особенность, имеющая довольно простую картину наследования. Этим свойством оказалось затяжное возбуждение животного после прекращения звукового воздействия. Оно выражается в том, что после нескольких минут звуковой экспозиции (стандарт — 8 мин), несмотря на прекращение действия раздражителя, крысы продолжают находиться в состоянии сильного двигательного возбуждения, которое иногда длится в течение нескольких десятков минут. На фоне затяжного возбуждения у животных развивается целый ряд тяжелых патологических состояний. Наиболее ярко выступают сердечно-сосудистые нарушения, которые в ряде случаев имеют летальный исход (Крушинский, 1960).
Проведенный Л. В. Крушинским и Л. Н. Молодкиной (Крушинский, 1959) гибридологический анализ дает основание к допущению, что затяжное возбуждение контролируется двумя рецессивными генами, не имеющими 100 % пенетрантности (Крушинский, 1966). Физиолого-генетическое изучение генезиса патологических нарушений, возникающих при звуковой экспозиции крыс, выявило ту же закономерность, которая была обнаружена при изучении формирования нормальных реакций поведения у собак: степень развития патологической реакции является функцией уровня возбудимости; чем выше уровень возбудимости и чем сильнее возбуждение, тем ярче проявляются различные патологические состояния организма. Из ряда изученных в нашей лаборатории патологических реакций организма только канцерогенез (индуцированные опухоли путем инъекции под кожу 9,10-диметил-1,2-бензатроцена) не оказался связанным с состоянием возбуждения (Крушинский и др., 1954).
