Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Эти результаты, полученные на собаках, подтверждаются исследованиями Садовниковой-Кольцовой на крысах. Изучая активность крыс в колесах Гринмана, она показала, что при скрещивании диких крыс, дававших очень высокие показатели суточной активности, с лабораторными крысами, дававшими во много раз более низкие показатели, гибриды первого поколения оказались промежуточными по своей активности.
Приведенные нами данные генетического анализа признаков поведения с несомненностью указывают, что ряд свойств поведения животных обусловлен в определенной степени наследственностью. Это относится не только к таким свойствам поведения, как оборонительные реакции или признаки охотничьего поведения собак, но, очевидно, и к определенным свойствам коры головного мозга и более общему свойству нервной системы — степени ее общей возбудимости.
На основании изложенного выше можно сказать следующее: пассивно-оборонительная реакция собак зависит в своем возникновении, очевидно, от двух причин — от условий содержания и от наследственности. Данные некоторых авторов (Иванов-Смоленский, 1932; Розенталь, 1930) указывают на то, что собаки с пассивно-оборонительной реакцией не обязательно должны быть слабыми. Таково же было мнение И. П. Павлова в последние годы его жизни. Генетический анализ оборонительного поведения в его зависимости от типологических особенностей собак, проведенный в настоящей работе, можно надеяться, дополнит высказанные И. П. Павловым мысли по этому вопросу.
Материал и метод
Материалом для данной работы послужили собаки питомника Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. Подавляющее большинство собак воспитывались в идентичных условиях того же питомника. Почти все собаки были беспородными.
Оборонительные реакции всех подопытных собак были определены одним и тем же человеком (Крушинским).
Типы нервной системы подопытных собак определялись различными работниками (Тимофеевой, Трошихиным, Зевальдом, Колесниковым, Красуским, Плешковым, Болоховским и др.).
Так как пассивно-оборонительная реакция собак имеет весьма различное выражение, начиная от самой незначительной, едва уловимой степени и кончая резко выраженной патологической формой, необходима количественная оценка этой реакции. С этой целью была разработана шкала, отображающая наиболее характерные черты поведения пассивно-оборонительных собак.
Все собаки по этой шкале делятся на 7 основных групп. Начиная от группы собак с полным отсутствием трусости, даются наиболее характерные черты возрастающей степени пассивно-оборонительной реакции. Пассивно-оборонительное поведение каждой собаки может быть отнесено к одной из степеней выражения трусости по этой шкале, что дает возможность ее количественной оценки.
Определение оборонительного поведения всегда производилось в одних и тех же условиях: в вольерах питомника (обычном месте жизни собак), в присутствии хозяина собаки (человека, ухаживающего за ней на питомнике). Раздражителем для выявления пассивно-оборонительной реакции был всегда один и тот же незнакомый для собаки человек (Крушинский), по возможности соблюдавший один и тот же стандарт движений в присутствии испытуемой собаки.
Приведем шкалу, по которой производилась оценка пассивно-оборонительной реакции:
Тр-0.[11] (совершенно нетрусливые собаки). При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких признаков трусости. При заходе в вольер и при внезапном раздражителе (удар в ладоши около самой собаки) не проявляет никаких признаков испуга.
Тр-1.[12] При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких признаков испуга. При приближении незнакомого человека к самой клетке, в которой сидит собака, не проявляет признаков испуга; при внезапном звуковом раздражителе несколько прижимается, приседая к полу; иногда отбегает на 1–2 шага, но затем тотчас же всякие признаки испуга исчезают.
Тр-2. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает на несколько шагов. При подзывании незнакомым человеком осторожно подходит к нему, присев на согнутых ногах. При звуковом раздражителе отбегает.
Тр-3. При приближении к собаке незнакомого человека отбегает. При подзывании незнакомым человеком не подходит к нему. При подзывании собаки ее хозяином (ухаживающим за нею человеком), который стоит в 2–3 шагах от незнакомого человека, подходит к хозяину.
Тр-4. При приближении к собаке незнакомого человека убегает; обычно забивается в угол вольеры. При подзывании незнакомым человеком не подходит. При подзывании хозяином не подходит, однако делает попытки подойти к нему (тянется, делает по направлению к нему 1–2 шага).
Тр-5. При приближении к собаке незнакомого человека забивается в угол. В присутствии незнакомого лица на подзывание хозяина не подходит и не делает попыток подойти. После ухода незнакомого человека сразу выходит из угла, в котором пряталась.
Тр-6. В присутствии незнакомого человека сидит, забившись в угол. На подзывание хозяином в присутствии незнакомого человека не подходит и не делает попыток подойти. Обычно наблюдается мочеиспускание, иногда дефекация. После ухода незнакомого человека долгое время не выходит из своего убежища.
Пассивно-оборонительная реакция у собак впервые проявляется нередко только в годовалом возрасте, а иногда и позднее. Поэтому окончательная характеристика пассивно-оборонительного поведения может быть дана не раньше, чем в полуторагодовалом, а еще лучше — двухгодовалом возрасте. У взрослой собаки оборонительное поведение является константным, сохраняя в течение ряда лет при одинаковых условиях содержания сходную форму своего выражения. В табл. 1 даны результаты определения пассивно-оборонительной реакции у собак в течение двух и трех последующих лет; причем для исключения возможности субъективной оценки исследователь не имел перед собой результатов предыдущего обследования собак.
Таблица 1. Результаты обследования собак по признаку пассивно-оборонительной реакции в течение трех лет* Всюду опущено обозначение «Тр», а указана только степень трусости.
** Приведены результаты двух обследований в одном и том же году.
Коэффициент корреляции между последним определением и предыдущим равен для этой таблицы r= +0,87+0,04 и указывает на хорошее совпадение результатов оценок в двух разных годах определения. Из таблицы видно, во-первых, что собаки, имевшие Тр-0 (нетрусливые), в большинстве случаев проявляют в последующие годы сходную картину поведения. Отклонения в показателях, которые у них наблюдаются, не превышают в большинстве случаев оценки Тр-1; во-вторых, собаки, имеющие оценки Тр-2 и выше, не имеют в большинстве случаев оценки ниже этого показателя.
Эти данные показывают, что можно выделить две основные группы собак: с пассивно-оборонительной реакцией и с ее отсутствием. В первую группу входят собаки начиная от Тр-2 и выше, во вторую — собаки группы Тр-0 — Тр-1, так как те следы пассивно-оборонительной реакции, которыепроявляются при внезапном звуковом раздражителе у собак группы Тр-1, не являются настоящей пассивно-оборонительной реакцией. Как эти данные, так и высокий коэффициент корреляции между отдельными определениями показывают, что оборонительное поведение является признаком, сохраняющим довольно постоянную картину своего выражения в течение ряда лет.
Колебания в результатах отдельных оценок могут зависеть от двух причин: от колебания выражения самого признака (оборонительного поведения) и от методики его учета. Вероятно, эти колебания у обследованных нами собак зависят и от того и от другого. Трудно допустить, чтобы оборонительное поведение совершенно не менялось в течение ряда лет, но в то же время вполне возможно и некоторое расхождение в отдельных оценках при определении трусости даже при одинаковом выражении этого признака.
Типы нервной системы определялись по стандарту, принятому в Институте эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. Павлова.[13]
Работа велась в основном по следующим направлениям: 1) определялась сила раздражительного процесса (показатели: быстрота выработки условных рефлексов: изменение условных рефлексов при суточном голодании, влиянии различных доз кофеина и действии сильного раздражителя — трещотки; 2) определялась сила тормозного процесса (показатели: быстрота выработки дифференцировки; изменение условных рефлексов при влиянии различных доз брома, удлинении дифференцировки и сшибке[14] нервных процессов; 3) определялась подвижность нервных процессов (показатели: условно-рефлекторная работа при изменении стереотипа, быстрота переделки положительного рефлекса в отрицательный и отрицательного в положительный; выработка запаздывающего рефлекса). На основании работы с собакой дается характеристика ее нервной системы. Выделяются четыре основных типа в том виде, как они даны И. П. Павловым.
