Эдуард Костандов - Психофизиология сознания и бессознательного
В настоящее время следует признать, что пока не удалось выявить отражения семантических свойств словесного стимула, если он не был эмоциональным или значимым для субъекта, в форме или амплитудно-временных параметрах коркового вызванного ответа. Нельзя разделить оптимизм некоторых исследователей, говорящих о выделении признаков кодирования специфической информации по форме корковых потенциалов человека.
Факт отсутствия достоверных различий в параметрах упомянутых компонентов вызванного ответа на разные нейтральные слова в одном эксперименте, при одном и том же состоянии испытуемого служит весьма важным методическим условием для выявления действия эмоционально значимых слов. Он позволяет сравнить между собой вызванные потенциалы коры на нейтральные и эмоционально значимые слова, предъявляемые в рамках одного опыта, и отнести наблюдаемые различия на счет эмоциональной значимости стимула.
Как уже упоминалось, именно поздние компоненты N200 и Р300 вызванного коркового ответа коры (event related potentials) оказываются наиболее информативными при определении фактора психологической значимости стимула для субъекта. В исследованиях, в которых принимали участие взрослые добровольцы, находящиеся в трудной жизненной ситуации, испытывающие тяжелые психологические переживания по поводу личных неурядиц (ревность, конфликты в семье, на работе и т.п.), было показано: в ответ на отдельные предъявляемые на экране осознаваемые слова, касающиеся конфликтной ситуации (например, измена, жена, позор и т.д.), с затылочной области отводится поздняя положительная волна Р300 явно большей амплитуды и с более коротким латентным периодом, чем на нейтральные слова. Интересно, что вызванные потенциалы, отводимые при этом с вертекса на те же слова, не отличаются существенно между собой ни по амплитуде, ни по латентному периоду.
Необходимо отметить еще одно важное обстоятельство: на эмоционально значимые осознаваемые слова не наблюдается изменений параметров поздней отрицательной волны N200 ни в затылочной области, ни в вертексе. Эта волна не отличается существенно от потенциалов на нейтральные слова.
Также подчеркнем другое важное обстоятельство: как показали предварительные измерения, порог осознавания эмоционального слова в большом числе случаев существенно выше, чем нейтрального. Подобные совпадения повышения порога осознания слова и увеличения амплитуды волны Р300 наблюдаются хотя и часто, однако говорить об однозначной связи двух этих переменных нельзя, так как аналогичные изменения потенциала Р300 происходят и на эмоциональные слова, порог осознания которых понижен по сравнению с нейтральными словами.
Итак, в ответ на зрительные словесные стимулы, имеющие отношение к конфликтной жизненной ситуации субъекта, в затылочной области наблюдается облегчение позднего положительного потенциала — волны Р300, что выражается в укорочении его латентного периода и увеличении амплитуды. Изменений позднего отрицательного компонента N200 при этом не отмечается, как не отмечается и значимых изменений в вызванной активности отводимой области вертекса. Прежде чем пытаться объяснить нервный механизм изменений корковой вызванной электрической активности, обусловленных эмоциональной значимостью слова, следует рассмотреть вероятность того, влияет ли на амплитуду волны Р300 величина зрачков испытуемого в момент исследования. Как известно, во время отрицательной эмоциональной реакции зрачки расширяются, и, следовательно, через них будет поступать больше света на сетчатку при действии зрительного стимула, что и вызовет облегчение коркового электрического ответа.
В этом случае увеличение амплитуды вызванного ответа, по существу, было бы обусловлено повышением действия физической энергии словесного стимула на мозг. Однако специальные экспериментальные исследования, в которых изучалось влияние величины зрачка, изменяемой с помощью атропина, на ранние и поздние компоненты вызванного потенциала коры, показали, что расширение зрачка не влияет на величину поздних компонентов вызванного ответа. При закапывании атропина в глаза сохраняется обычная разница в величине и форме вызванных корковых потенциалов на значимые и незначимые зрительные стимулы. Таким образом, имеются веские основания связывать облегчение корковой вызванной активности в виде укорочения латентного периода и увеличения амплитуды позднего положительного потенциала Р300 с фактором эмоциональной значимости словесного стимула. Каков же нервный механизм «эмоционального» облегчения вызванного ответа коры головного мозга? Мы уже упоминали об общепризнанной нейрофизиологами роли структур лимбической системы в нервной организации эмоционального поведения. Логично предположить, что изменения волны Р300 в затылочной области на эмоционально значимые зрительные словесные стимулы происходят под влиянием дополнительной нервной импульсации из лимбических структур головного мозга, где организуются эмоциональные реакции.
Выше, когда говорилось о нервных механизмах пороговых изменений восприятия эмоциональных слов, было высказано предположение о возможных путях активации словесным стимулом структур лимбической системы. Согласно этому предположению, нервные импульсы, возникающие в зрительной системе в ответ на действие словесного стимула, приходят в высшие, «гностические» отделы коры больших полушарий, и уже отсюда после анализа и синтеза поступившей словесной информации посылается импульс, активирующий интегрирующие механизмы отрицательных эмоций в лимбической системе. Очевидно, активация структур лимбической системы кортикофугальными нервными импульсами, в свою очередь, приводит по механизму обратной связи к усилению восходящих активирующих влияний на кору больших полушарий, проявление которых наблюдается, в частности, в виде облегчения вызванной волны Р300.
Положение о кортикофугальном вовлечении структур лимбической системы и «неспецифических» восходящих активирующих подкорковых образований в образование поздних вызванных реакций коры головного мозга подтверждается множеством экспериментальных фактов. Таким образом, кора больших полушарий с помощью механизма обратных связей регулирует уровень активности корковых нейронов, создавая оптимальные условия для восприятия стимула, который значим для организма в данный момент. Поздние компоненты корковых вызванных потенциалов, в частности волна Р300, отражают эту функцию саморегулирования неокортекса, которая осуществляется посредством механизма обратной связи при участии структур лимбической системы и ретикулярной системы ствола мозга и таламуса.
В свете сказанного становятся понятными увеличение амплитуды и сокращение скрытого периода волны Р300 при ориентировочной реакции и избирательном внимании, а также на эмоционально значимые стимулы, в частности словесные. Возбуждение лимбической системы в ответ на действие эмоциональных слов служит, таким образом, источником добавочной восходящей импульсации. Интересно, что в случаях действия зрительных осознаваемых слов эта дополнительная активация неокортекса избирательна:
- она локальна, т.е. ограничена затылочной областью, которая непосредственно связана с обработкой зрительной информации;
- она отражается только на компоненте Р300, т.е. длиннолатентном вызванном корковом положительном потенциале.
Это довольно большое время, 300-350 мс, необходимо, судя по всему, для семантического анализа словесного стимула и оживления соответствующих следов памяти в неокортексе, затем — для нисходящей активации структур лимбической системы и от последних — по механизму обратной связи — для дополнительной «эмоциональной» активации новой коры, что и проявляется в изменениях амплитудно-временных параметров данного потенциала.
Вызванные потенциалы коры больших полушарий головного мозга на неосознаваемые словесные стимулы
Связь осознаваемых и неосознаваемых аспектов восприятия с биоэлектрическими феноменами, в частности с отдельными компонентами вызванной электрической активности коры головного мозга, представляет интересную, но пока не решенную проблему психофизиологии. Наиболее пессимистическая точка зрения по этому вопросу основана на положении, что при расположении электродов на поверхности коры головного мозга электрическая активность отводится от пирамидных нейронов коры. Вместе с тем возникновение ощущений и образов связано с возбуждением относительно мелких звездчатых нейронов, которые, несмотря на то что находятся во всех участках коры, куда приходят сенсорные импульсы (зрительные, слуховые и т. д.), вносят незначительный вклад в электрическую активность. Следовательно, не регистрируется самое интересное, а именно электрическая реакция, связанная с ощущением или оживлением сенсорного образа.
