Александр Лурия - Основы нейропсихологии
60
Еще на первых этапах физиологического анализа функции мозга было показано, что разрушение различных его участков приводит к далеко не одинаковым результатам.
Так, уже в середине XIX века было твердо установлено, что разрушение той области мозга собаки, которая содержит гигантские пирамидные клетки и, следовательно, соответствует передней центральной извилине человеческого мозга, вызывает паралич противоположных конечностей, в то время как разрушение других участков мозга (этого же полушария) не приводит к такому эффекту. Аналогичные данные были получены в опытах с высшими млекопитающими — обезьянами. Правда, эти опыты с первых же шагов выявили определенные трудности, источники которых стали понятными лишь значительно позже.
Еще в первой половине XIX века Флуранс (1842) показал, что точное ограничение двигательных функций определенными зонами мозговой коры весьма относительно: перешивая накрест нервы, идущие у петуха от определенных зон мозга к крыльям, он не наблюдал никаких изменений в двигательных функциях последних. Через некоторое время Гольц (1876—1881), разрушивший двигательные участки мозговой коры собаки, пришел к выводу, что моторные функции не ограничены у нее строго определенными участками мозга, что нарушенные функции конечностей быстро восстанавливаются после таких операций и что разрушение различных участков мозга приводит скорее к общему снижению активности поведения животного, чем к выпадению специальных, изолированных функций. Представления об отсутствии четкой функциональной организации мозговой коры у животных, существенно противоречащие всем тем фактам, которые мы приводили ранее, длительное время сохранялись в науке. Выдающийся американский исследователь К. С.Лешли (1929) описал факты, которые заставляли думать, что у крысы функции поведения связаны скорее с массой сохранившегося мозга, чем с локализацией разрушенного в опыте мозгового вещества.
Объяснить это противоречие оказалось возможным много позже, когда больше стало известно о тонком строении мозговой коры различных животных и когда были проведены сравнительные исследования, показавшие, к каким различным результатам приводит разрушение одной и той же мозговой ткани у представителей различных этапов развития животного мира.
Как уже говорилось ранее (см. рис. 9), строение мозга животных, относящихся к различным этапам эволюции, отличается различной степенью дифференцированности. Если у ежа, крота или мыши еще трудно выделить четкие, различные по своему строению, поля, сенсорные зоны коры у них еще недостаточно дифференцированы от двигательных зон, а вторичные и третичные поля почти вовсе не выделены, то на высших этапах эволюционной лестницы (например, у приматов) такая дифференцированность полей оказывается достаточно высокой; у человека она достигает высочайших пределов, причем вторичные и третичные поля доминируют во всей массе коры.
61
Уже это может служить объяснением того факта, что разрушение ограниченных зон головного мозга вызывает на различных ступенях эволюционной лестницы неодинаковый эффект и что повреждение отдельных участков мозга вызывает у низших млекопитающих (не говоря уже о низших позвоночных) менее дифференцированные дефекты, чем у высших млекопитающих и приматов (табл. 7).
Таблица 7
Последствия разрушений передних и задних отделов коры у разных представителей животного мира
Представители животного мира
Разрушение передних (двигательных) отделов коры
Разрушение задних (сенсорных) отделов коры
Птица
Продолжает летать; изменений в движениях не заметно
Четко ориентируется; выбирает площадку, на которую садится
Собака
Движения конечностей, противоположных очагу разрушения, нарушаются; паралич противоположных конечностей, который, однако, частично претерпевает обратное развитие
Частично страдают реакции на экстероцептивные стимулы
Обезьяна
Стоите помощью
Значительное нарушение процессов восприятия (частично восстанавливающихся)
Человек
Полный и стойкий паралич конечностей, противоположных очагу разрушения
Дифференцированное и необратимое нарушение отдельных форм чувствительности
Другая причина противоречивости результатов стала ясна из сравнительного анализа эффектов разрушения коры головного мозга. Оказалось, что разрушение коры головного мозга у птиц (у которых кора едва намечена) приводит к относительно незначительным результатам; у мыши подобное разрушение вызывает также небольшие изменения поведения; у собаки объем этих изменений возрастает, и они делаются более стойкими; у обезьяны дифференцированность и стойкость нарушений поведения, возникших в результате разрушения ограниченных участков мозга, становится несравненно более отчетливой; у человека локальные разрушения мозга вызывают стойкие нарушения различных психических процессов.
Таким образом, на последовательных ступенях эволюции поведение животного в разной степени зависит от высших отделов мозга (в частности от его коры): чем выше на эволюционной лестнице стоит животное, тем в большей степени его поведение регулируется корой и тем больше возрастает дифференцированный характер этой регуляции. Этот закон прогрессивной кортикализации функций — один из основных законов мозговой организации поведения — является ключом к пониманию причины тех противоречий, которые наблюдали отдельные авторы, изучавшие мозговую организацию поведения животных.
Роль коры головного мозга животных в организации специальных видов поведения была хорошо изучена известным американским психологом К. С.Лешли и великим русским физиологом И. П. Павловым. Следующий пример дает возможность проиллюстрировать те факты, с которыми столкнулся первый из этих исследователей, и показать трудности, связанные с решением вопроса о локализации сложных психических функций в коре головного мозга животных.
Изучая мозговую организацию зрения животных, Лешли (1930— 1942) обнаружил, что разрушение затылочной области коры приводит к тому, что обезьяна, продолжая без труда различать звуки и прикосновения, теряет возможность различать зрительно предъявляемые фигуры. Эти факты, многократно подтвержденные другими авторами (Клювер, 1927, 1937, 1941), с достаточной убедительностью показали, что задневисочные и затылочные отделы мозга этих животных имеют прямое отношение к организации зрительного восприятия и что разрушение этих областей мозговой коры неизбежно приводит к нарушению сложных форм анализа зрительных раздражений. Несмотря на всю убедительность этих данных, Лешли столкнулся с парадоксальным фактом. Оказалось, что обезьяна, лишенная зрительной (затылочной) коры, продолжала с успехом отличать треугольник от круга, успешно выполняя тем самым функции, которые, казалось бы, должны были распадаться при разрушении этого высшего аппарата зрительного восприятия.
Дальнейший анализ позволил, однако, убедиться в неправильности такого вывода: оказалось, что обезьяна, лишенная зрительной коры, различает не форму, а общую массу освещенности, различную у обеих фигур; поэтому стоило только уравнять массу света, которая отражалась обеими фигурами (уравняв площадь этих фигур), чтобы их различение стало недоступным животным с разрушенной зрительной корой.
Эти факты еще раз показывают — но на этот раз в результате применения иных методов, — что в коре головного мозга животного существуют зоны, играющие решающую роль в организации сложных форм зрительного восприятия, в то время как более простые функции (различение массы света) осуществляются элементарными механизмами подкорковых зрительных ядер.
63
Позднейшие исследования Л.Вейзкранца (1964, 1968) позволили уточнить роль сенсорных отделов мозговой коры животных в организации зрительной, слуховой и проприоцептивной информации.
Внутренние физиологические механизмы функций коры головного мозга животных по анализу и переработке сенсорной информации были с полной отчетливостью установлены работами школы И.П.Павлова, которые хронологически предшествовали всем только что упомянутым исследованиям.
Еще в первом десятилетии нашего века (XX в. — примеч. ред.) сотрудники И. П. Павлова установили фундаментальный факт: разрушение определенной области коры головного мозга собаки может привести к нарушению аналитико-синтетической работы соответствующего анализатора, не затрагивая, однако, наиболее простых форм сенсорных процессов. Так, было установлено, что собаки с удаленной височной областью коры могут реагировать на звуки, но оказываются не в состоянии выработать дифференцированные системы условных рефлексов на комплексные звуковые раздражители (Б.П.Бабкин, 1910; А.Н.Кудрина, 1910; И.Н.Кржыжановский, 1909; М. И. Эльяссон, 1908; и др.); те же закономерности были выявлены в отношении зрительного и кожного анализаторов.
