Т Россолимо - Антропология. Хрестоматия
«Внезапный упадок рептилий в конце мезозойской эры открыл перед ранними млекопитающими, которые в то время составляли немногочисленную группу, большие эволюционные возможности. В течение всего третичного периода происходила адаптивная радиация млекопитающих, освоение свободных экологических ниш […] и совершенствование условий дальнейшего развития. Исходной группой для высших, или плацентарных, млекопитающих были насекомоядные — отряд, который в настоящее время представлен такими формами, как еж, землеройка и крот. К приматам относится большая часть тех млекопитающих, которые перешли к обитанию на деревьях и приобрели соответствующие адаптации. Сходство этих адаптации у различных приматов, вне всякого сомнения, обязано их древесному образу жизни (с. 32).
[…] С общебиологической точки зрения большую ценность представляет изучение эволюционных путей развития приматов. Направления их эволюции, которые характеризуют группу в целом, определяются почти исключительно их древесным образом жизни. Даже формы, которые в настоящее время живут на земле, сохранили черты, свидетельствующие о древесном образе жизни. Изучение этих черт, унаследованных от предков, очень важно для правильного понимания всех биологических особенностей человека.
Проследим основные тенденции, которые в какой-то степени проявились у всех приматов и которые связаны с наследованием ими признаков, характерных для древесного образа жизни.
1. Развитие хватательной функции конечностей.Животные, проводящие большую часть времени на деревьях, должны обладать конечностями, приспособленными для передвижения по ветвям. Животные, подобные белке, используют для этой цели острые когти; у приматов, однако, развитие конечностей пошло по другому пути. Их руки и ноги приобрели способность крепко схватывать предметы, главным образом за счет увеличения независимой подвижности пальцев и в первую очередь большого пальца стопы и первого пальца кисти. У разных форм в разной степени эти пальцы противопоставляются остальным. Противопоставляющимся считается палец, который может поворачиваться вокруг своей оси таким образом, чтобы его ладонная поверхность была обращена к ладонной поверхности остальных пальцев. У обезьян Нового Света первый палец кисти лишь частично противопоставляется остальным. У человека большой палец стопы вовсе не противопоставляется другим; необходимость в этом отпала с развитием прямохождения.
Несмотря на указанное различие, у всех приматов по сравнению с другими плацентарными млекопитающими хватательная способность конечностей увеличена. […]
С отмеченной особенностью в строении конечностей приматов тесно связана и другая: замена когтей плоскими ногтями. […] У приматов имеется ярко выраженная тенденция к образованию ногтей, опять-таки обусловленная особенностями их жизни. […]
2. Развитие передних конечностей как органов исследования предметов.Жизнь на деревьях сложна и полна неожиданностей. Приматы вынуждены вести очень подвижный образ жизни, и уже в силу этого их конечности должны быть более развиты и приспособлены к разнообразным движениям, чем у большинства других млекопитающих. Исходя из этого, можно понять, почему у приматов сохраняется ключица и отчетливо выражена способность к пронации и супинации. Понятно также, что в сложной обстановке, характерной для древесного образа жизни, готовность к разнообразным реакциям стала условием выживания; у приматов передние конечности служат не только средством передвижения и опоры, но выполняют и другие функции, входя в состав сложной экстероцептивной системы, служащей для исследования незнакомых предметов; передние конечности используются также для собирания плодов и поднесения пищи ко рту. Приматам становится ненужной удлиненная челюсть, свойственная другим животным. Очевидно, далее, что происхождение человеческой руки с ее сноровкой и тонким осязанием непосредственно связано с приспособлением к древесному образу жизни у предков человека.
3. Развитие пищеварительной системы травоядного типа.Среди факторов, направляющих ход эволюции животных, важная роль принадлежит питанию. Происхождение приматов можно связать в конечном счете с употреблением пищи, находимой на деревьях. Почти все приматы являются либо всеядными, либо растительноядными животными. […] По строению пищеварительного тракта приматы мало отличаются от насекомоядных, за исключением некоторых обезьян Старого Света, у которых имеются либо защечные мешки, либо дольчатые желудки. Хорошо развитая слепая кишка, по-видимому, сохранилась вследствие употребления вегетарианской пищи. Вместе с тем такая пища определяет форму зубов приматов, которые хотя и не столь высокоспециализированы, как у парнопалых и непарнопалых копытных, но по сравнению с зубами насекомоядных уменьшены в числе и обладают сложной структурой. Зубная формула древних млекопитающих имеет вид: 13/3:С1/1:РМ4/4:МЗ/3. Соответствующее ей число зубов сохраняется только у ископаемого Anagale, жившего в олигоцене и относимого иногда к приматам. У всех остальных число зубов уменьшено; в основном это касается резцов и премоляров. […] Наиболее общая формула для ныне живущих полуобезьян 2/2:1/1:3/3:3/3. Она характерна также для обезьян Нового Света, за исключением игрунок, у которых обычно не прорезывается последний коренной зуб. Дальнейшее уменьшение числа премоляров мы наблюдаем у обезьян Старого Света, человекообразных обезьян и человека. Зубная формула приобретает вид 2/2:1/1:2/2:3/3.
Соответствующим образом возрастает и сложность строения зубов, в первую очередь премоляров и моляров. […]
Следует также отметить, что у большинства приматов, особенно у Anthropoidea, имеются длинные режущие клыки, используемые для защиты и нападения. Современный человек в этом отношении составляет исключение. Однако данные палеонтологии указывают на то, что у предков человека клыки были сильнее развиты. […]
4. Редукция органов обоняния.Среду, в которой обитают приматы, в отличие от наземных условий обитания, не назовешь «миром запахов». В отличие от других наземных млекопитающих у приматов можно отметить прогрессирующую редукцию органов обоняния. Наиболее ярким свидетельством этого является потеря ринария (rhinarium) — голой и богатой железами кожи на верхней губе, которая соединяет ноздри со складкой слизистой, прикрепляющей губу к деснам. Ринарий имеется у лемуров и лори, которых поэтому называют стрепсириновыми приматами. Верхняя губа у них абсолютно неподвижна. […] У лемуров и лори, имеющих удлиненную морду, носовые полости сравнительно велики и имеют сложное строение вследствие развития системы носовых раковин. У долгопятов и антропоидов носовые полости и раковины, а следовательно, и выстилающий их эпителий не столь сильно развиты.
5. Увеличение остроты зрения.У животных, обитающих на деревьях, естественный отбор благоприятствовал развитию зрения. У всех приматов орган зрения стал доминирующим экстерорецептором, что нашло свое отражение как в размерах глаз и их расположении, так и в дифференцировке сетчатки.
Сетчатка позвоночных характеризуется наличием рецепторов двух типов — палочек и колбочек. Палочки чувствительны при слабой освещенности и играют важную роль в сумеречном, или скотопическом зрении. С их помощью, по-видимому, фиксируется движение объекта. На колбочки, напротив, действует яркий свет; их функция состоит в оценке тонких деталей формы предметов. На это указывает тот факт, что каждая колбочка имеет свой собственный зрительный нерв в противоположность палочками, многие из которых иннервируются одним волокном. Колбочки, кроме того, имеют отношение к цветовому зрению. Палочки преобладают в сетчатке всех приматов, располагаясь главным образом по ее периферии. У тех животных, у которых имеются колбочки, они занимают центр сетчатки. […]
У разных приматов сетчатка неодинакова как по составу фоторецепторов, так и по их строению. […] У всех представителей Anthropoidea (за исключением ночных обезьян) имеются также колбочки. […] Высшие приматы, по всей видимости, развились из низших еще до того, как последние перешли к ночному образу жизни, и потому у них сохранился «дневной» тип сетчатки. […]
Глаза у приматов сравнительно большие. […] Тенденция к увеличению размеров глаз проявляется у всех приматов. Пожалуй, еще более выражена тенденция к перемещению глазниц с боковой поверхности черепа на переднюю. У первобытных млекопитающих глаза расположены сбоку, и поля зрения не перекрываются. Сходную картину мы находим у лемуров, хотя их глаза несколько сдвинуты вперед. У высших приматов зрительные оси более или менее параллельны. Благодаря перекрыванию полей зрения возможен стереоскопический эффект, столь необходимый животным, обитающим на деревьях. Свидетельством развития стереоскопии у Anthropoidea может служить то факт, что у всех представителей этого подотряда примерно половина волокон зрительного тракта перекрещивается. […]
