Нил Шубин - Внутренняя рыба
Оуэн открыл, что наши руки и ноги, в том числе кисти и ступни, соответствуют некой общей для многих животных схеме. Анатомы и задолго до Оуэна знали схему строения скелета человеческой руки: одна плечевая кость, две кости предплечья, набор из девяти маленьких косточек запястья и пять пальцев, состоящих из нескольких последовательно соединенных костей. Скелет ноги устроен сходным образом: одна кость, две кости, много маленьких косточек и пять пальцев. Сравнивая эту схему со схемой строения разнообразных скелетов, привезенных со всего света, Оуэн сделал замечательное открытие.
Гений Оуэна проявился не в том, что он выявил различия между разными скелетами. Он открыл и впоследствии пропагандировал в своих лекциях и книгах черты исключительного сходства в строении таких непохожих существ, как лягушки и люди. У всех представителей наземных позвоночных конечности, будь то крылья, ласты, ноги или руки, принципиально устроены одинаково. Одна кость, плечевая в передних конечностях и бедренная в задних, соединена суставом с двумя костями, которые в свою очередь соединяются с рядом маленьких косточек, которые соединяются с костями пальцев. Такова схема строения любых конечностей наземных позвоночных. Хотите получить крыло летучей мыши? Сделайте пальцы очень длинными. Ногу лошади? Удлините средний палец и сократите остальные. Ногу лягушки? Удлините кости ноги и срастите некоторые из них друг с другом. Различия между скелетами этих существ состоят в форме и размере костей, а также в числе пальцев и косточек, с которыми они соединяются. Несмотря на существенные изменения функций и облика конечностей, принципиальный план их строения всегда остается одним и тем же.
Открытие общего плана строения конечностей было для Оуэна лишь первым этапом. Исследуя черепа и позвоночники, да и весь скелет разных животных, он везде обнаружил то же самое. Существует фундаментальный план строения скелета, общий для всех позвоночных. Лягушки, летучие мыши, люди и ящерицы представляют собой вариации на одну и ту же тему. По мнению Оуэна, эта тема есть не что иное, как божественный замысел Создателя.
Вскоре после того, как Оуэн опубликовал свои выводы в классической монографии "О природе конечностей", Чарльз Дарвин нашел этим фактам изящное объяснение. Причина, по которой крыло летучей мыши и рука человека обладают общей схемой строения, состоит в том, что летучие мыши и люди происходят от общего предка. То же относится к руке человека и крылу птицы, ноге человека и ноге лягушки – и к любым конечностям любых наземных позвоночных. Между теориями Оуэна и Дарвина есть принципиальная разница: теория Дарвина позволяет нам делать довольно точные предсказания. Следуя Дарвину, мы можем ожидать, что описанный Оуэном план имеет историю, которую можно проследить вплоть до существ, у которых вовсе не было конечностей. Где же нам искать истоки этой схемы? Их нужно искать в рыбах и в скелетах их плавников.
Обратимся к рыбам
Во времена Оуэна и Дарвина пропасть между плавниками рыб и конечностями наземных позвоночных казалась почти непреодолимой. Между этими органами нет никакого очевидного сходства. Снаружи плавники большинства рыб оторочены перепонкой. Наши конечности не имеют таких перепонок, как и конечности всех других наземных позвоночных, в том числе вторично вернувшихся в воду. Если мы вскроем плавник и рассмотрим его скелет, сравнивать то, что мы увидим, со строением скелета наших конечностей будет ничуть не проще. У большинства рыб нет ничего, что можно было бы сравнить с выявленной Оуэном схемой (кость — две кости — много косточек — пальцы). У всех наземных позвоночных в основании находится одна длинная кость — плечевая в передних конечностях и бедренная в задних. У рыб весь скелет выглядит совсем по-другому. В основании типичного рыбьего плавника расположено четыре или более костей.
В середине XIX века анатомы впервые познакомились с загадочными рыбами, живущими на южных материках. Одна из первых таких рыб была открыта немецкими учеными, работавшими в Южной Америке. Она похожа на обычную рыбу с плавниками и чешуей, но глубже глотки у нее имеются два больших сосудистых мешка — легкие! И все же у этого существа есть чешуя и плавники. Первооткрыватели этого животного были столь озадачены, что дали ему название Lepidosiren paradoxa, что означает "парадоксальное чешуйчатое земноводное". Другие рыбы, тоже, как и лепидосирен, наделенные легкими, были вскоре обнаружены в Африке и в Австралии. Они получили название двоякодышащих. Исследователи Африки привезли одну такую рыбу Оуэну. Некоторые ученые, например Томас Гексли и Карл Гегенбаур, находили, что эти рыбы представляют собой что-то вроде гибрида между амфибией и рыбой. Местные жители считали их вкусными.
Схема строения скелетной основы плавников этих рыб, в которой на первый взгляд нет ничего особенного, сыграла в науке немалую роль. В основании их плавников находится всего одна кость, которая крепится к лопатке. Для любого анатома сходство с наземными позвоночными очевидно. У нас тоже есть всего одна плечевая кость, которая крепится к лопатке. Стало быть, двоякодышащие — это рыбы, у которых есть плечевая кость. Примечательно, что эти рыбы, кроме того, обладают легкими. Что это, простое совпадение?
Когда горстка живущих в наши дни видов этой группы стала известна науке XIX века, в распоряжение ученых стали поступать и свидетельства иного рода. Как вы уже, наверное, догадались, речь идет об ископаемых древних рыбах.
Одна из первых таких рыб была обнаружена на берегах полуострова Гаспе в Квебеке (Канада) в породе возрастом около 380 миллионов лет. Этой рыбе дали название Eusthenopteron. У эустеноптерона наблюдалась удивительная смесь признаков рыб и земноводных. Из описанных Оуэном костей конечности (кость — две кости — много косточек — пальцы) плавники эустеноптерона содержали первые два элемента (кость — две кости). Стало быть, у некоторых рыб плавники были устроены подобно конечностям позвоночных. Оуэновский архетип не был извечным божественным свойством жизни. Он развился постепенно, и следы его развития сохранились в породах девонского периода, которые образовались в промежутке между 390 и 360 миллионами лет назад. Это важное открытие определяло новую программу для дальнейших исследований: где-то в породах девонского периода нужно искать свидетельства возникновения пальцев.
В двадцатые годы XX века ископаемые принесли новые сюрпризы. Молодому шведскому палеонтологу Гуннару Саве-Содербергу посчастливилось исследовать восточное побережье Гренландии. В то время там была совершенная terra incognita, но Саве-Содерберг установил, что эта территория необычайно богата девонскими отложениями. Он был одним из немногих палеонтологов-полевиков того времени и благодаря неутомимому духу исследователя и исключительному вниманию к деталям смог добыть за свою недолгую жизнь немало ценных для науки ископаемых. (К сожалению, его жизнь трагически оборвалась: он умер молодым от туберкулеза вскоре после того, как его экспедиции принесли науке ряд поразительных открытий.) В ходе экспедиций, предпринятых в период с 1929 по 1934 год, команда Саве-Содерберга открыла ископаемых, которые в те времена прославились как одно из важнейших недостающих звеньев палеонтологической летописи. Об этом открытии писали газеты всего мира, его высмеивали в карикатурах и обсуждали его важность в редакционных статьях.
У большинства рыб (например, у рыбы-зебры вверху) плавники окружены перепонкой а в их основании находится много косточек. Двоякодышащие рыбы (вторая сверху) привлекли внимание ученых тем что у них как и у нас в основании конечности располагается одна кость. Эустеноптерон (второй снизу) показал как заполнялся промежуток между рыбами и наземными животными: у него уже имеются кости подобные нашему плечу и предплечью, Акантостега (внизу) повторяет структуру конечности эустеноптерона за тем исключением, что у нее уже наличествуют полностью сформированные фаланги пальцев.
Открытые группой Саве-Содерберга ископаемые обладали настоящим калейдоскопом признаков — голова и хвост напоминали рыбьи, но конечности были вполне сформированные, как у наземного позвоночного (с развитыми пальцами), а позвонки необычайно похожи на позвонки земноводных. После смерти Саве-Содерберга его друг и коллега Эрик Ярвик описал этих ископаемых, и одно из них получило название Ichthyostega soderberghi (ихтиостега Содерберга) в честь Гуннара Саве-Содерберга.
К сожалению, ихтиостега не сильно помогла решению нашей проблемы. По ряду черт строения головы и позвоночника она и правда была весьма примечательной промежуточной формой, но мало говорила о происхождении конечностей, потому что у нее уже были пальцы на ногах, как у всех настоящих амфибий (земноводных). Несколько десятилетий спустя другое открытое Саве-Содербергом ископаемое, которому, когда о нем было объявлено, не уделили особого внимания, позволило сильно продвинуться в решении вопроса о происхождении конечностей наземных позвоночных. Этому второму ископаемому суждено было оставаться загадкой до 1988 года, когда моя коллега-палеонтолог Дженни Клэк, представленная читателям в первой главе, вернулась на исследованные Саве-Содербергом местонахождения и обнаружила там новые остатки этого древнего существа. Это животное было описано по добытым шведским ученым фрагментам еще в двадцатые годы и получило название Acanthostega gunnari (акантостега Гуннара). Новые находки позволили выяснить, что у акантостеги тоже были полноценные конечности с развитыми пальцами. Но один из ее признаков оказался настоящим сюрпризом: Дженни Клэк установила, что конечность акантостеги имела форму плавника, подобного ластам тюленя. Исходя из этого Дженни предположила, что древнейшие конечности наземных позвоночных возникли как орган для плавания, а не для передвижения по суше. Эта идея была ощутимым прорывом, но по-прежнему оставался без ответа вопрос, как именно возникли конечности, ведь у акантостеги были вполне сформированные пальцы, а также запястье и лодыжка и не было свойственной рыбьим плавникам перепонки. Конечности акантостеги были полноценными конечностями наземного позвоночного, хотя и весьма примитивного. Чтобы узнать, как возникли кисти рук и ступни ног, запястье и лодыжка, нужно было искать более древних ископаемых. Так обстояли дела вплоть до 1995 года.
