Борис Жуков - Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать
В опытах Грациано длительность импульсов составляла 0,5–1 секунду. Но вместо «растекания возбуждения» принстонские нейрофизиологи наблюдали целостные комплексы характерных для обезьян движений. Стимуляция одного из участков вызывала движение «дотянуться и схватить»: макака протягивала куда-нибудь вперед и вверх руку с раскрытой пятерней, одновременно поворачивая в ту же сторону голову и открывая рот, готовый принять то, что принесет рука. При этом слаженно работали определенные мышцы кисти, предплечья, плеча, шеи, лица – а расположенные по соседству с ними другие мышцы оставались в покое. Стимуляция другой области заставляла обезьяну принимать позу «прыжка с ветки на ветку»: все четыре конечности вынесены вперед, пальцы готовы схватить ветку. Третья зона побуждала обезьяну жевать и облизываться, четвертая включала оборонительную реакцию и т. д. Причем стимуляция любой точки внутри конкретной зоны вызывала один и тот же паттерн движений с небольшими вариациями направления.
Это означает, что те или иные участки моторной коры не просто управляют определенными мышцами – они содержат готовую двигательную программу довольно сложного скоординированного действия. Те самые, которые Лоренц, как мы помним, назвал когда-то «врожденными координациями», а Тинберген – «фиксированными паттернами действия» или попросту инстинктами. Фактически группа Грациано обнаружила в мозге обезьян уже знакомые нам ЦГП и доказала, что функциональными единицами поведения этих животных тоже служат паттерны действий характерной формы. Правда, у обезьян эти «инстинкты» оказались сравнительно дробными, соответствующими не целостному поведенческому акту, а скорее его элементам. Это позволяет составлять из них сколь угодно сложные и совершенные формы, не меняя основные принципы организации поведения как такового. Врожденные паттерны не противостоят проявлениям сложного индивидуального поведения – они входят в них как стандартные строительные блоки.
Но что же объединяет нейроны, составляющие тот или иной ЦГП? Сам Грациано рассматривает в качестве такого объединяющего фактора чисто топографическую близость: нейроны, составляющие один ЦГП, просто лежат рядом друг с другом, образуя некое подобие нервного ядра или узла. Это несколько напоминает структуру средневекового города с его кузнечными слободами, кварталами гончаров и улицами сокольников, где соседи были коллегами и коллеги – соседями.
Однако данные других исследователей указывают на возможность иного ответа. В 2013 году нейробиологи из лабораторий Колд-Спринг-Харбор в США нашли две популяции нейронов, связанные с выбором того или иного действия, у мышей. Причем хотя обе популяции клеток располагаются в префронтальной коре, они не образуют какую-либо компактную структуру, а рассеяны среди других клеток. Объединял же их специфический химизм: в каждую такую популяцию входили клетки, вырабатывавшие определенный белок. Что хорошо согласуется с выдвинутой несколько лет назад ведущим российским нейроэтологом Дмитрием Сахаровым гипотезой о «гетерохимическом» принципе организации ЦГП. Согласно ей, входящие в тот или иной ансамбль клетки объединяет то, что они чувствительны к определенному нейромедиатору или нейрогормону. Тогда появление этого вещества в локальном пространстве (например, в результате секреции его нейроном-«дирижером» в межклеточную среду) действует на все нейроны ансамбля, никак не затрагивая активность других расположенных здесь же клеток. При этом разные клетки ансамбля могут иметь разные рецепторы к одному и тому же сигнальному веществу, благодаря чему оно возбуждает одних, тормозит других, как-то модулирует активность третьих и т. д. В итоге каждый нейрон играет свою «партию», а на выходе получаются не синхронные залпы импульсов, а сложная и прихотливая «мелодия», где каждый «оркестрант» вступает в свой черед и в свой черед замолкает.
Впрочем, не так уж важно даже, какие давние или недавние гипотезы подтверждает представление о нейронных ансамблях. Важнее то, что оно выглядит применимым не только к врожденным, но и вообще к любым поведенческим актам. Достаточно просто допустить, что если ЦГП для врожденных действий формируются в онтогенезе задолго до того, как животное впервые попадет в соответствующую ситуацию, то ЦГП для индивидуальных форм поведения складываются и перестраиваются по мере выработки навыка. Если это так, то концепция нейронных ансамблей может оказаться зародышем единого подхода ко всем формам поведения.
Уже сейчас нейроэтологи на своих семинарах обсуждают, применимо ли такое понимание к тем нервным процессам, которые не имеют моторного выхода, – например, к восприятию. На первый взгляд этого никак не может быть: результатом работы известных на сегодня генераторов является целостная последовательность команд, адресованных мышцам и другим исполнительным механизмам. А что может быть результатом работы аналогичного ансамбля в структурах, занятых восприятием? Но есть предположение, что этим результатом становится некий внутренний образ важного сигнала, позволяющий затем узнавать и выделять его в потоке информации, поступающей от органов чувств. Те, кому приходилось заниматься сканированием текстов, знают: отсканированный текст сохраняется в памяти компьютера в виде картинки. Чтобы он стал текстом, нужна специальная распознающая программа. Вот такие «распознающие программы»[131] и могли бы быть результатом работы ЦГП в воспринимающих структурах мозга.
Как и положено в науке, концепция нейронных ансамблей, отвечая на одни вопросы, ставит другие. Как формируются ЦГП? Могут ли они перестраиваться или для каждого нового навыка требуется создать новый ЦГП? Как они взаимодействуют между собой – в частности, может ли один и тот же нейрон входить в разные ЦГП, активируемые разными химическими сигналами? И если да, то что происходит в случае «конфликта интересов» – одновременного поступления обоих сигналов, оказывающих противоположное действие на данный нейрон? Вопросов такого рода возникает много – но это и есть та самая программа будущих исследований, которая делает научную концепцию плодотворной. Окажется ли она достаточно глубокой, чтобы стать основой для нового понимания поведения в целом, или же обернется еще одним соблазном – покажет будущее. Мы же, оставаясь в сегодняшнем дне, вынуждены на этом поставить точку.
Послесловие
О забывчивых мышках и беспамятной науке
Читатель вправе спросить: ну хорошо, все это, может быть, и интересно, но зачем нам сегодня вникать в давние гипотезы и дискуссии? История все расставила по своим местам, прозрения ученых прошлого стали сегодня прописными истинами, а их заблуждения покоятся вместе с ними. Зачем сегодня ворошить прошлое? Не лучше ли было рассказать побольше о сегодняшнем дне науки? О том, как ученые, вооруженные самыми изощренными методами и самыми современными представлениями, раскрывают глубочайшие тайны поведения, к которым величайшие умы прошлого не знали даже, как подступиться?
Ну что ж, давайте расскажем хотя бы об одном таком исследовании. Вот, например…
В 2014 году в одном из самых престижных научных журналов мира – Science – была опубликована статья большой японо-канадской группы исследователей, занимавшихся изучением нейронных механизмов памяти – точнее, забывания – у мышей. Грызунов сажали в специальную клетку с решетчатым полом, на который время от времени подавался чувствительный электрический разряд. Через некоторое время у мышей, естественно, выработался условный рефлекс: они замирали (это обычное для мышей поведение при испуге) уже при одном попадании в «электрическую» клетку, не дожидаясь тока. Дальше экспериментаторы следили за динамикой угасания этого навыка, день за днем помещая «обученных» зверьков в страшную клетку, но не включая ток.
Оказалось, что у 17-дневных мышей-подростков реакция испуга при отмене подкрепления быстро начинала слабеть и к концу второй недели практически исчезала, в то время как взрослые мыши исправно замирали в экспериментальной клетке и через месяц после того, как их там последний раз били током. Далее исследователи при помощи ряда дополнительных экспериментов убедительно показали, что это различие связано с разной интенсивностью образования в мозгу новых нейронов (неонейрогенеза) у юных и взрослых мышей (понятно, что у первых новые нейроны возникают в гораздо большем числе). Фармакологическое подавление созревания нейронов заставляло молодых зверьков помнить неприятный опыт гораздо дольше. Зато у взрослых искусственная стимуляция нейрогенеза (как специальным препаратом, так и посредством регулярного бега в колесе) вела к более быстрому угасанию реакции замирания. Это и позволило авторам сделать вывод, что неонейрогенез стимулирует стирание из памяти ранее зафиксированной информации. А поскольку неонейрогенез уже сравнительно давно рассматривается в нейрофизиологии как один из ключевых процессов в механизме запоминания, то получается, что запоминание и забывание – две стороны одного и того же явления. Ну и так далее.
