Уголев Михайлович - Теория адекватного питания и трофология
Примечание. Все свойства, обсуждаемые здесь, рассматриваются как протоповеденческие, эволюирующие до современного поведения. <?> исследования не проводились
Мы ввели понятия прототрофии и протопепсии, имея в виду первичное питание и первичное пищеварение (Уголев, 1985). Мы также выделили два типа прототрофии. К первому из них может быть отнесена диффузия молекул (аминокислот, пептидов, сахаров) или частиц в протоклетки, ко второму - фузия, или слияние, двух протоклеток. Последний механизм во многом похож на первичный процесс размножения. Действительно, в обоих случаях имеет место слияние двух протоклеток с образованием одной большего размера и интеграцией часто неоднородных элементов. Мы допустили, что некоторые протоклетки, богатые гидролитическими ферментами, будут активно лизировать другие протоклетки, являясь своеобразными протохищниками. Этим мы не хотели показать, что такие протохищники могли служить предками современных редуцентов. Важно другое - уже на заре жизни могли формироваться основные свойства и механизмы биосферы с ее трофическими цепями и взаимодействиями, переносом веществ и энергии и т.д. При этом, как упомянуто выше, трофические цепи начинали строиться «с конца», т.е. с дессимиляторной, а не с синтетической части цикла (первая уже создавалась абиогенным путем). На самых ранних этапах возникновения жизни, по-видимому, появилась дифференциация на утилизируемые организмы и организмы, утилизирующие биологические материалы.
Наконец, согласно нашей гипотезе, весьма важно, что способность к аутолизу у протоклеток при некоторых условиях могла трансформироваться в гетеролиз. Этот процесс, вероятно, был по-разному выражен в различных протоклетках. В связи с этим появилась первичная дифференциация на так называемые клетки-протоаккумуляторы, накапливающие органические материалы, и клетки-проторедукторы, которые этот материал первично использовали. При всех обстоятельствах возникали первичные примитивные трофические цепи.
Наиболее ранний этап возникновения жизни на Земле в современных теориях, как и в теории А. И. Опарина, заключался в формировании основных типов мономеров, составляющих основу биологических структур, т.е. аминокислот, моносахаридов, оснований нуклеиновых кислот, порфиринов и т.д. (рис. 9.1). Вслед за этим должно происходить образование полимеров, характерных для живых систем (протеиноидов и некоторых других). Предбиологическая эволюция приводила к формированию примитивных клеток. С этого момента начинается биологическая эволюция, связанная с естественным отбором. Вероятно, образование первичных клеток явилось критическим моментом в эволюции жизни и тем рубежом, который разделял химическую эволюцию и биологическую. Именно клетка обладает рядом свойств, которые характеризуют истинную жизнь,( и, по-видимому, именно на этом этапе сформировались основные универсальные функциональные блоки, в сжатой форме охарактеризованные в гл. 1 (рис. 9.2).
Заслуживает внимания аналитико-исторический обзор Б. М. Кедрова и К. Б. Серебровской (1980), в котором хорошо документировано мнение большинства исследователей. Авторы отмечают, что современная теория происхождения жизни - это теория возникновения структур, приобретающих при усложнении и развитии определенные функциональные свойства. По-видимому, эти свойства могут проявляться уже на ранних этапах эволюции, так как некоторые полимеры, особенно протеиноиды, обладают рядом характеристик, присущих жизни. Протеиноиды, организованные в микросферы, обладают уже многими свойствами клеток, в том числе прототрофией и ее первичными механизмами (протопепсией). Вероятно, уже на этом этапе (а может быть, еще ранее) началась организация живого в протобиосферу, что существенно для понимания закономерностей дальнейшей эволюции.
9.3. Возникновение клеток
Предполагается, что этапом возникновения жизни на Земле следует считать период, когда сформировались простейшие клеточные системы, ставшие элементарной ячейкой живого. Сведения, касающиеся этой проблемы, освещены в обзорах, посвященных происхождению жизни на Земле (см. 9.1).
На ранних стадиях биологической эволюции последние протобионты и первые бионты поглощали из окружающей среды органические молекулы, синтезированные абиогенным путем. Таким образом, они были необычными существами - анаэробными абиоорганотрофами, использующими растворенные в первичном бульоне органические соединения. Предполагается, что со временем запасы абиогенного органического материала в древних водоемах истощались. Эти условия могли благоприятствовать тем клеткам, которые приобрели способность использовать простейшие неорганические соединения в качестве строительного материала, а солнечный свет и химическую энергию - в качестве источника энергии. В условиях истощения органического материала появились первые аутотрофные, или абиотрофные, клетки, способные использовать углекислый газ, и первые фотосинтезирующие клетки. Раньше всего, возможно, возникли фотосинтезирующие гетеротрофы, использующие ультрафиолет ( см. также гл. 1).
Первыми фотосинтезирующими клетками, спосособными выделять кислород, были синезеленые водоросли, возраст которых составляет около 3 млрд. лет. До их появления кислорода в атмосфере было очень мало или не было вообще. Фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли - кульминационный момент адаптации к существованию в первобытных морях, лишенных органических углеродных и азотистых соединений. С появлением фотосинтезирующих клеток в качестве побочного продукта фотосинтеза в атмосферу стал освобождаться молекулярный кислород. С этого времени уровень кислорода в атмосфере возрастал до его современного значения. В связи с этим произошло появление новых экологических ниш. При увеличении концентрации свободного кислорода стало возможным его использование в качестве высокоэффективного акцептора электронов в аэробном метаболизме. После появления в атмосфере кислорода, по-видимому, возникли аэробные клетки, которые могли вырабатывать на одну молекулу экзогенной глюкозы больше энергии, чем анаэробные организмы. Завершающей стадией было развитие аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, составляющих основу биоэнергетики современных организмов.
Следующий скачок в эволюции - появление эукариотических клеток - произошел примерно 2 млрд. лет назад. Существует предположение, дискутируемое в последние годы, что эукариотические клетки появились благодаря симбиозу. Предполагается, что эукариоты произошли из крупных анаэробных прокариотических клеток, в которые вселились мелкие фотосинтезирующие прокариоты, становящиеся эндосимбионтами. Тогда клетки-хозяева обеспечивали гликолитическое брожение, а клетки-симбионты - фотосинтез или дыхание. Такие эндосимбионты могли стать предшественниками хлоропластов и митохондрий современных клеток. В ходе биологической эволюции под воздействием различных факторов могли возникать изменения в нуклеотидной последовательности генома и происходить отбор наиболее приспособленных мутантов. На развитие аэробных позвоночных и сосудистых высших растений потребовалось более 1 млрд. лет. Человек появился около 1,5-2 млн. лет назад, человек современного вида (Homo sapiens) - примерно 40000 лет назад, а по некоторым данным еще раньше.
9.4. Происхождение аутотрофии (абиотрофии) и гетеротрофии
Один из остро дискутируемых вопросов, возникающих при анализе происхождения жизни на Земле, это вопрос о пищевых источниках для первичных примитивных организмов, не способных к сложным синтезам. Предполагается, что такие организмы использовали первичный бульон, содержащий все необходимые мономеры. По-видимому, первичные примитивные организмы не могли располагать сложным аппаратом, необходимым для фиксации азота и фотосинтеза. Скорее всего, они получали основные органические вещества в виде мономеров из источников небиологического происхождения. Вместе с тем до сих пор сохраняется альтернативное предположение, что примитивные формы жизни обладали способностью синтезировать органические соединения, необходимые для метаболизма. Принимается, что и в ранний период существования Земли окружающая среда обогащалась метаболитами примитивных организмов. Возможно, как отмечал ДЖ. Моно (Monod, 1971), появились мутантные формы, которые утратили способность к некоторым синтезам и использовали метаболиты, выделяемые другими организмами.
Одна из ярких гипотез, объясняющих происхождение такого фундаментального и решающего для судьбы биосферы свойства, как питание, и в частности аутотрофия (точнее, абиотрофия), была предложена Н. Горовицем еще в 1945 г. (Horowitz, 1945). Автор, как и другие исследователи, исходил из того, что первичные организмы были чрезвычайно примитивны и поэтому могли быть лишь гетеротрофами. Эта точка зрения, принятая уже на первых этапах развития теории происхождения жизни, сохраняет свое значение и до настоящего времени. Из этой в целом справедливой посылки Н. Горовиц сделал совершенно неожиданный вывод. Он предположил, что так как запасы абиогенно синтезированных пищевых веществ не были бесконечны, то по мере исчерпания этих запасов у организмов должно происходить увеличение спектра собственных ферментов и способности к синтезам. В связи с тем что по мере истощения пищевых ресурсов конкуренция и давление отбора по этому признаку возрастали, то преимущества получали те организмы, у которых синтез недостающего вещества или его предшественника был наиболее выражен. Автор полагал, что исходные организмы должны были иметь в окружающей их среде (нутритивном бульоне) все необходимые вещества как для энергетического обмена, так и для построения собственных структур. Так как истощение веществ в бульоне происходило постепенно, то так же постепенно развивалась способность производить недостающие вещества. Другими словами, гипотеза Н. Горовица позволяла построить картину, требовавшую постепенного, растянутого во времени усложнения организмов. Вполне возможно, что путем фузии, или слияния, протоклеток, обладающих наиболее выраженными эффективностями по разным признакам, могли возникать весьма совершенные структуры. Такой принцип, названный автором ретроградной эволюцией, является несомненно интересным и имеет значение не только для понимания жизни, но и более поздних этапов ее эволюции.
