Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
Антропоморфным приматам присущи наиболее крупные (в пределах отряда) размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают массы 200 кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинные конечности. У человекообразных обезьян передние конечности заметно длиннее задних. Вероятно, пропорции тела и полувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формами передвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названия "круриация" и "брахиация". При круриации обезьяна идет на задних конечностях по нижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к нему положении, охватывая стопами опорную ветвь и поддерживаясь передними конечностями за верхние ветви. Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения; это своего рода быстрый "полет" под кронами деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы (подобно прыжкам гимнастов на трапеции). Брахиация особенно характерна для гиббонов, но в какой-то мере (как вспомогательный способ локомоции) могла использоваться и общими предками всех антропоморфов (Я. Я. Рогинский, 1969). Во всяком случае, использование круриации и в некоторой степени брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить многие характерные особенности их строения 1.
Антропоморфы обладают наиболее сложными формами поведения (в том числе социального) среди всех приматов, чрезвычайно высокой способностью к разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления примитивных орудий, т. е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает его пригодным для осуществления заранее задуманного действия (например, обработка ветви руками и зубами для последующего добывания с ее помощью плода). Однако человекообразные обезьяны не обнаруживают способности к настоящей трудовой деятельности, принципиальной особенностью которой является изготовление орудий не с помощью естественных органов, а посредством других предметов, которые используются как искусственные средства обработки (В. П. Якимов, 1965). С другой стороны, человекообразные обезьяны весьма способны к научению: наблюдения ряда этологов за поведением этих животных в природе показали, что в стаях шимпанзе имеет место своего рода передача опыта между разными обезьянами (путем наблюдения и перенимания операций, "изобретенных" более старыми и опытными животными). Однако даже у высших обезьян, в отличие от человека, не обнаружено способности к продолжительной концентрации внимания, требующей подавления посторонних, отвлекающих впечатлений и необходимой для перехода к настоящей трудовой деятельности (В. В. Бунак, 1975).
Предпосылками для развития сложных форм поведения у антропоморфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего у шимпанзе среднего объема 405 см 3, а у горилл - 498 см3, и совершенствования его структуры. Соответственно, мозговая коробка получила в их черепе еще большее относительное преобладание над челюстным отделом (рис.74).
ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ПРИМАТОВ
Расхождение филогенетических стволов, ведущих к двум семействам антропоморфов, т. е. человекообразным обезьянам (понгидам) и людям (гоминидам), произошло, возможно, уже в миоцене (по разным оценкам, от 15 до 25 млн. лет назад). Из верхнемиоценовых отложений Европы известны ископаемые остатки обезьян дриопитеков (Dryopithecus), которые по основным особенностям строения и размерам тела напоминали современных шимпанзе. Многие антропологи рассматривают дриопитеков как возможных непосредственных предков всех высших антропоморфов, т. е. понгид и гоминид.
В неогене антропоморфные приматы достигли высшего расцвета. Их ископаемые остатки широко представлены в местонахождениях гиппарионовой фауны. Это говорит о связи миоплиоценовых антропоморфов с характерными для этой фауны открытыми ландшафтами (тогда как большинство приматов, и особенно низшие их представители, являются обитателями тропических лесов, столь обильных в палеогене). Вероятно, древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разреженных лесах на границах лесных массивов и лесостепей. В этих пограничных местообитаниях и могла произойти дивергенция понгид и гоминид: первые остались лесными обитателями, предки же вторых перешли к освоению все более открытых ландшафтов (В. П. Якимов, 1974, Г. фон-Кенигсвальд, 1976). Предпосылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземности; во-вторых, во все большем использовании различных орудий для защиты и нападения и, соответственно, в освобождении рук от участия в передвижении; в-третьих, в необходимом совершенствовании двуногой (бипедальной) локомоции. Использование орудий (грубо обработанных камней и костей животных) вместе с высокоразвитым социальным поведением позволили древним гоминидам, не имевшим ни острых клыков, ни крепких когтей, ни мощной мускулатуры (сравнимой, например, с таковой горилл), не только обороняться от нападений крупных хищников, но и сделать обычным добывание животной пищи (лишь эпизодически употребляемой шимпанзе).
В качестве наиболее древнего и примитивного представителя эволюционной линии гоминид многие антропологи рассматривают рамапитека (Ramapithecus), ископаемые остатки которого были обнаружены в верхнемиоценовых отложениях Индии, абсолютный возраст которых определен в 12 млн. лет, а также в близких по времени возникновения отложениях в Кении и Венгрии (Р. Лики, 1976).
К сожалению, пока еще нет палеонтологических данных о ближайших последующих этапах филогенеза гоминид. Зато большое количество ископаемых остатков высших антропоморфов известно начиная с верхнеплиоценовых отложений, имеющих возраст от 3,5 млн. лет и моложе. Эти остатки принадлежат различным формам африканских австралопитеков (Australopithecinae): австралопитека (Australopithecus), парантропа (Paranthropus), плезиантропа (Р1еsianthropus), зинджантропа (Zindjanthropus). Впервые остатки австралопитеков были обнаружены в Южной Африке в 1924 г. С тех пор эти антропоморфы остаются в центре внимания антропологов и являются предметом оживленной дискуссии.
Рис. 75. Австралопитек (по реконструкции З. Буриана).
Австралопитеки (рис. 75), обитавшие в Южной и Восточной Африке во второй половине плиоцена и начале плейстоцена (от 3,5, а по некоторым данным от 5 млн. лет до 1 млн. лет назад), во многих отношениях были гораздо ближе к людям, чем любые человекообразные обезьяны. Судя по строению их таза и скелета задних конечностей, австралопитеки постоянно использовали двуногое передвижение (хотя их бипедальность была значительно менее совершенной, чем у современных людей). Пропорции их черепа (рис. 74) и особенности зубной системы также ближе к соответствующим показателям гоминид, чем понгид. Средний объем мозговой коробки австралопитеков, однако, оставался близким к таковому человекообразных обезьян (522 см3, достигая в отдельных случаях 650 см3).
Вероятно, австралопитеки достаточно часто использовали мясную пищу, охотясь на различных животных с помощью камней и тяжелых костей крупных копытных (Р. Дарт, 1961).
Размеры тела этих существ были сравнительно невелики. По расчетам, длина их тела составляла 133-154 см при средней массе 36 - 55 кг. Средняя продолжительность жизни австралопитеков оценивается А. Манном (1976) в 17-22 года; по мнению этого автора, в жизни сообществ австралопитеков большую роль играла передача опыта от одного поколения другому, что требовало достаточно длительного периода обучения детей.
Следует ли считать австралопитеков примитивными людьми или все же лишь высокоразвитыми человекообразными обезьянами (и, соответственно, рассматривать их в составе понгид или гоминид)? Ведь объем их мозга и ряд особенностей строения оставались гораздо более близкими к состоянию понгид, чем гоминид. Дискутируется в современной антропологии и другой вопрос: были ли австралопитеки прямыми предками людей или представляли слепую боковую ветвь, развивавшуюся параллельно ветви настоящих гоминид? Мнения антропологов по этим вопросам ныне остаются еще очень различными. Некоторые ученые предлагают рассматривать австралопитеков как подсемейство в пределах семейства понгид; другие - как подсемейство в составе гоминид (таких работ большинство); третьи - как особое независимое семейство среди антропоморфных приматов 1.
Дискуссия особенно обострилась после ряда замечательных палеонтологических находок, сделанных начиная с 1959 г. английским антропологом Луисом Лики, его сыном Ричардом Лики и рядом других ученых в Восточной Африке, особенно в ущелье Олдовай (северная часть Танзании) и на восточном побережье озера Рудольф. Здесь в отложениях с возрастом 1-1,8 млн. лет были обнаружены ископаемые остатки высокоразвитого австралопитека - зинджантропа, а также другого антропоморфного примата, которому Л. Лики, П. Тобайас и Дж. Нэйпир (1964) дали название "человек умелый" (Homo habilis), противопоставив его австралопитекам в качестве представителя настоящих людей (род Homo). Основаниями для этого были некоторые прогрессивные черты в строении скелета конечностей и несколько больший объем мозговой коробки (680-700 см3), чем у типичных австралопитеков. Вместе со скелетными остатками зинджантропа и человека умелого были найдены и примитивные каменные орудия, сделанные из грубо обколотых ударами галек кварца, кварцита, лавы (так называемая олдовайская галечная культура), а также кости животных, часть из которых была расколота древними людьми (вероятно, для добывания костного мозга). По мнению Р. Лики, эти орудия принадлежали не зинджантропу, а примату, названному им человек умелый. Лики рассматривал австралопитеков как слепую боковую ветвь эволюции, представители которой сохранили более примитивное строение, чем современные им древнейшие гоминиды (Homo habilis).
