Кирилл Еськов - История земли и жизни на ней
Вся геологическая история археоциат (появление, расцвет — около 300 родов, — упадок и вымирание) укладывается в крохотный по геологическим меркам интервал в 15–20 млн. лет — случай совершенно уникальный. Уже во второй половине кембрия эта процветавшая в начале периода группа исчезает «как с белых яблонь дым», и при этом на смену ей не приходит никто — то есть конкурентное вытеснение здесь предположить трудно. Создается впечатление, что археоциаты эксплуатировали некий ресурс, который сперва был в изобилии, а затем стал резко дефицитным. Сопоставляя экологию археоциат (по аналогии с современными губками) и изложенную выше картину вендско-кембрийской биосферной перестройки можно предположить следующее. Группа эта процветала в тот относительно краткий и принципиально неустойчивый период, когда развитие пеллетного транспорта уже обогатило придонные слои кислородом, но еще не сконцентрировало большую часть органики внутри осадка; этот расклад, как полагает А.Г. Пономаренко, должен быть весьма благоприятен для «тонких» фильтраторов. Для того, чтобы эксплуатировать открывшийся ресурс, нет нужды в «квалифицированной рабочей силе» — вполне достаточно макроскопических организмов, даже не являющихся многотканевыми. Однако дальнейшее развитие ситуации с запасанием органики в осадке (что позволяет и сделать ее переработку более равномерной, и улучшить снабжение кислородом придонных слоев) резко ухудшает положение бактерий и пассивных фильтраторов, но зато благоприятствует илоедам. Время археоциат кончается, и наступает время трилобитов (рисунок 25, е-ж)[24].
Давайте теперь вернемся к графику, показывающему изменения разнообразия фауны на протяжении фанерозоя (рисунок 23). Обсуждаемые нами события знаменуют собой формирование новой биоты, которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего палеозоя, и гораздо более разнообразна, чем прежняя, «кембрийская» — и в таксономическом, и в экологическом отношении. В современной экологии достаточно строго установлено, что смена эвтрофных условий на олиготрофные вызывает в экосистеме более «мелкую нарезку» экологических ниш, и соответственно, рост биологического разнообразия. Все это достаточно хорошо соответствует изложенным выше представлениям об «олиготрофизации» кембрийского океана за счет пеллетного транспорта.
В бентосе тем временем к обитателям раковин и жилых трубок добавляются существа с принципиально иными типами твердого скелета — внутренним (хордовые) и подвижным наружным (членистоногие). Ситуация с членистоногими интересна тем, что они появились позднее многих типов животного царства (во втором веке кембрия — атдабанском), однако сразу в составе практически всех своих подтипов и классов — и ракообразные, и хелицеровые, и вымершие трилобиты, и множество удивительных существ, точная систематическая принадлежность которых до сих пор неясна (рисунок 25, в-д).
Недавно стало выясняться, что ситуация с кембрийскими «членистоногими» (Arthropoda) сходна с той, что была с вендобионтами (см. главу 5): по мере изучения оказывается, что значительная часть из них не может быть отнесена к настоящим артроподам. Например, выяснилось, что у аномалакариса — самого крупного, к слову сказать, животного того времени, достигавшего в размере 70 см — ротовые части состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образующих нечто вроде зажимов цангового карандаша (рисунок 25, г). Эти лепестки никоим образом не могут представлять собою видоизмененные конечности, что является одним из ключевых диагностических признаков типа членистоногих.
По всей видимости, целый ряд неродственных между собой групп начинает в это время независимо приобретать отдельные признаки членистоногих, и в результате они независимого достигают артроподного уровня организации. Подробнее о процессах параллельной эволюции, подобных этой «артроподизации», мы поговорим позже (в главе 12), пока же для нас существенно лишь само возникновение принципиально нового типа скелета, обладатели которого начинают играть ключевую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становятся, по-видимому, основными потребителями того самого «упакованного» органического детрита, обогащающего донные осадки, и могут считаться настоящей эмблемой палеозоя.
К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в «управляющем блоке» — верхних трофических уровнях, представленных специализированными хищниками-макрофагами. И вот начинается интереснейший процесс — борьба за этот «государственный военный заказ» между несколькими, самыми мощными, «корпорациями» — наиболее эволюционно продвинутыми группами животных. Из курса зоологии вам должно быть известно, что самыми высокоорганизованными среди первичноротых являются членистоногие и моллюски, а вершину эволюции вторичноротых представляют собой позвоночные. Именно эти группы и начинают соревнование за открывшуюся вакансию.
Первыми успеха добились членистоногие и близкие к ним артроподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалокарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты — лишь позднее эта группа перешла к детритофагии[25]. Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые — мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные — родственники современных миног) оказываются «неконкурентоспособными» и занимают в экосистемах подчиненное положение.
Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных — первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, «отравленных» стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями — то почти 3) и становятся властелинами силурийских морей — по крайней мере, их прибрежных участков (рисунок 26). Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м в длину — хотя сам моллюск был, понятное дело, много меньше) не имели успеха.
РИСУНОК 26. Самые страшные хищники раннего палеозоя — ракоскорпион и динихтис.Однако торжество членистоногих (в лице ракоскорпионов) оказалось недолгим, и виною тому была третья «конкурирующая корпорация» — позвоночные. До сих пор те держались в тени, и использовали лишь стратегию пассивной защиты — создание мощной наружной «брони»; таковы были панцирные бесчелюстные — остракодермы, и панцирные рыбы — плакодермы. И вот в девоне одна из групп плакодерм — артродиры — отказалась от «бронирования корпуса» в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Вот тогда-то и проявились все те — до поры скрытые — преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти — великолепное средство нападения и защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически неограниченно: такие артродиры, как динихтис достигали 10 м в длину — одни из самых крупных рыб за всю историю (рисунок 26), тогда как ракоскорпионы уже «уперлись» в физиологический предел размеров для членистоногих. В итоге артродиры стали для того времени фактически «абсолютным оружием», превосходя любого противника и по вооружению, и по скорости.
Членистоногие проиграли позвоночным эту схватку за крупный размерный класс вчистую: ничего подобного двухметровым силурийско-раннедевонским ракоскорпионам среди них не появится уже никогда. Отныне они будут методично осваивать малый и средний размерный классы (длина тела самых крупных членистоногих — камчатского краба и мечехвоста — не превышает 70 см), в чем и преуспеют: это, как-никак, самый процветающий ныне тип животного царства. А вот головоногие сумели тогда дать позвоночным достойный эволюционный ответ: хотя численность придонных прямых головоногих продолжала сокращаться, суммарное разнообразие группы начиная с середины девона (эмский век) стремительно пошло вверх. К концу периода (фаменский век) оно достигло своего максимума (почти 200 родов) благодаря появлению свернутых головоногих, имеющих спирально закрученную раковину — аммонитов.
