Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
В раннемеловое время появляются наиболее древние представители современного подкласса птиц (Ornithurae, или птицехвостых; археоптерикс выделен в особый подкласс Saururae, или ящерохвостых птиц).
Среди птиц мелового периода выделяется группа Odontornithes ("зубастые птицы", рис. 58). К ним принадлежат отряды гесперорнисов (Hesperornithes) и ихтиорнисов (Ichthyornithes), для представителей которых было характерно сохранение целого ряда примитивных признаков. Головной мозг у этих птиц был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые зубы, у некоторых видов позвонки оставались амфицельными, а редукция хвостового отдела еще не достигла состояния, типичного для высших птиц. В связи с этим некоторые орнитологи рассматривают Odontornithes как особый третий подкласс птиц (Г. П. Дементьев, 1964).
Ихтиорнисы уже обладали полетом, мало чем уступавшим таковому высших птиц. Гесперорнисы же были первыми (среди известных птиц) водоплавающими формами, причем совершенно утратили способность к полету. Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних конечностей. По внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношении гесперорнисы могли напоминать современных гагар.
С усовершенствованием полета, приобретением гомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все более серьезными конкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц была косвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастания размеров, вплоть до гигантских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация 1 птиц, в процессе которой возникли основные современные их группы (большинство из них известны начиная с палеогена).
ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ НАЗЕМНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ МЕЗОЗОЯ
На фоне поражающей воображение эволюции архозавров, во второй половине мезозоя происходили и многие другие, может быть, внешне менее эффектные, но столь же интересные и важные события.
В начале мелового периода от ящериц возникли змеи (Ophidia). Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне). Такое строение приобретали виды, приспосабливавшиеся к жизни в различных укрытиях (густые заросли, пространства под корой упавших деревьев и т. п.) и к рытью в лесной почве или в песке. Вероятно, предки змей также стали роющими (хотя бы отчасти) животными; роющий образ жизни сохраняется и в ряде архаических современных групп змей. Однако представители основного ствола эволюции змей вновь вернулись на поверхность субстрата, что было связано с переходом к питанию все более крупной добычей; современные специализированные роющие змеи (Scolecophidia) являются микрофагами, поедающими муравьев, термитов и т. п. Однако, в отличие от других хищников, питающихся крупной добычей, змеи не разрывают ее на части, а проглатывают целиком. Освоение такого способа питания у змей сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, в котором самостоятельную подвижность получает каждая половина (левая и правая) и верхней и нижней челюсти, и даже внутри этих челюстных комплексов многие кости подвижны относительно друг друга (гиперкинетическое состояние 2). Это позволяет змее целиком проглатывать добычу, поперечный диаметр которой нередко в несколько раз превышает диаметр головы хищника: челюсти постепенно охватывают тело жертвы, как бы "переступая" по ней, и челюстной аппарат в целом широко растягивается. В позднемеловую эпоху уже существовали крупные змеи, родственные современным удавам.
Млекопитающие в течение "века динозавров" оставались сравнительно малозаметными членами мезозойских биоценозов. Это были небольшие зверьки, которые вели скрытный образ жизни, избегая открытых пространств (вероятно, большинство из них имело сумеречную или ночную активность, см. выше). Однако и среди млекопитающих происходила адаптивная радиация. Помимо разнообразных насекомоядных и мелких хищников - триконодонтов (Triconodontia), докодонтов (Docodontia), симметродонтов (Symmetrodontia), пантотериев (Pantotheria), уже в конце триаса появились и растительноядные звери, принадлежавшие к отряду многобугорчатых (Multituberculata) (Л. Ван-Вален, 1976). Название "многобугорчатые" связано со строением зубов этих зверей, в некоторых отношениях удивительно сходных с зубами грызунов и приспособленных к перетиранию растительной нищи. Настоящие грызуны возникли гораздо позднее, уже в кайнозое.
Вероятно, в раннемеловую эпоху произошло расхождение эволюционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Рlаcentalia) млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была, вероятно, Америка, а плацентарные как группа сформировались в Евразии (Р. Хофстеттер, 1972). Позднее сумчатые через Антарктиду (еще до окончательного расхождения этих материков Гондваны) проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных. Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и более совершенным онтогенезом (с длительным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошо сформированного детеныша). Вероятно, эти прогрессивные особенности определили успех плацентарных в конкуренции с сумчатыми. Изолированное положение Австралии воспрепятствовало проникновению туда плацентарных и сделало ее уникальным "заповедником" более примитивных групп - сумчатых и однопроходных (Monotremata). Последние стоят особняком среди современных млекопитающих; в ископаемом состоянии они известны лишь из кайнозойских (плейстоценовых) отложений, а судя по особенностям строения скелета, однопроходные ближе к многобугорчатым, докодонтам и триконодонтам, чем к сумчатым и плацентарным. Последние группы обнаруживают родственные связи с двумя другими отрядами архаических млекопитающих, симметродонтами и пантотериями; вероятно, пантотерии были предками эволюционного ствола, в раннем мелу разделившегося на стволы плацентарных и сумчатых (Д. Хопсон, 1969, 1970; З. Кьелан-Яворовска, 1970, 1971, 1975). Таким образом, все группы ископаемых и современных млекопитающих распределяются в два основных комплекса (которым разные исследователи придают различный таксономический ранг): прототерии (Prototheria), исключающие однопроходных, докодонтов, триконодонтов и многобугорчатых, и терии (Theria) - плацентарные, сумчатые, пантотерии и симметродонты. Два этих главных филогенетических ствола млекопитающих обособились друг от друга очень рано, еще в позднем триасе. Не исключено, что это произошло на уровне организации высших териодонтов и основные диагностические признаки млекопитающих были приобретены представителями терий и прототерий независимо друг от друга и параллельно 1.
Может быть, наиболее значительным по своим последствиям событием, происшедшим примерно в середине "века динозавров" и значительно изменившим облик позднемезозойских биоценозов, было появление покрытосеменных, или цветковых, растений (Angiospermae). Первые достоверные остатки представителей этой группы высших растений встречаются в нижнемеловых отложениях (с абсолютным возрастом около 120 млн. лет). Древнейшие покрытосеменные были мелколистными кустарниками или небольшими деревьями. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, в том числе представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых и др. (А. Н. Криштофович, 1957).
Происхождение покрытосеменных остается до сих пор одной из интереснейших и оживленно дискутируемых проблем палеоботаники. Основываясь на наличии некоторых признаков "покрытосемянности" у ряда групп домеловых растений, некоторые ученые предполагают, что покрытосеменные возникли гораздо раньше раннего мела (может быть, даже в конце палеозоя). Однако отсутствие достоверных остатков цветковых в отложениях более древних, чем нижнемеловые, говорит скорее в пользу более позднего происхождения этой группы (в поздней юре или в самом начале раннего мела 2).
Характерные особенности покрытосеменных, в частности образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений, которых на этом основании иногда называют "проангиоспермами". При этом (как и во многих других, упоминавшихся выше случаях) происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (кейтониевых Caytoniales, чекановскиевых - Czekanowskiales, диропалостахиевых Dirhopalostachyaceae), существовавших в конце юры - начале мела (В. А. Красилов, 1976, 1977). Как и в других подобных случаях, высказывались предположения о независимом полифилетическом происхождении разных групп покрытосеменных (двудольных, однодольных и казуариновых, согласно П. Грегуссу, 1971) от различных голосеменных.
