Кирилл Еськов - История земли и жизни на ней
До начала рифея (1,65 млрд лет) фитопланктон состоял почти исключительно из малоразмерных форм с (до 16 мкм). Можно предполагать, что консументы в это время либо были представлены самым мелким размерным классом (назовем его условно «инфузория»), либо отсутствовали вовсе. Впрочем, первое более вероятно: из этого времени известны и мелкие шипастые формы, что может быть первым в истории появлением защитных структур у фитопланктона в ответ на пресс выедания первым зоопланктоном. Для эукариотного фитопланктона, обладающего способностью разрешать «противоречие Виленкина» за счет активных передвижений, выгодно сохранять минимальные размеры тела (что улучшает соотношение поверхность/объем). Поэтому появление в раннем рифее (1,6 млрд лет) форм из следующего размерного класса (16–60 мкм) может рассматриваться как отражение усиления пресса хищников класса «инфузория», и соответственно, попытки фитопланктона уйти за размерный оптимум выедания путем увеличения размера.
Эта стратегия использовалась фитопланктоном на протяжении всего рифея, т. е. почти миллиард лет. В середине рифея (1,4–1,0 млрд лет) появляются акритархи размерного класса 60–200 мкм; это может рассматриваться как реакция на появление консументов следующего размерного класса — «коловратка». К концу же позднего рифея (700 млн лет) фитопланктонные организмы достигают максимального размера за всю историю: помимо доминирующей в это время размерной группы 200–600 мкм в это время появляются, например, гигантские акритархи диаметром до 2–3 миллиметров — это физиологический предел размера для одноклеточных[18]. Доминирование в это время защитной стратегии в виде увеличения размера, при явно подчиненном значении выростов оболочки, свидетельствует о сильном прессе зоопланктона класса «коловратка», но при отсутствии более крупных хищников. Вообще тенденция к однонаправленному изменению размера для жертвы имеет смысл лишь при существовании единственного размерного класса хищников — в противном случае ты тут же попадаешь «из огня в полымя».
А вот дальше произошел вендский фитопланктонный кризис: разнообразие акритарх, достигнув незадолго до появления эдиакарской фауны (600 млн лет) своего максимума, резко падает, причем крупноразмерные формы исчезают полностью. Попытки объяснить этот кризис тем, что фитопланктонные сообщества могли столкнуться в это время с глобальным дефицитом СО2 при избытке О2 (такое сочетание действительно угнетает развитие микроводорослей), кажутся довольно наивными. Гораздо убедительнее смотрится гипотеза Бурзина о том, что кризис возник в результате появления консументов следующего размерного класса — «циклоп» (до 2 мм[19]), составляющих основную массу современного зоопланктона. От этого врага уже не могла спасти ставшая стандартной стратегия опережающего ухода в следующий размерный класс — ибо фитопланктон уже «уперся» в физиологический предел размеров тела. Лишь к началу кембрия фитопланктону удалось дать адекватный эволюционный ответ на комбинированное воздействие консументов разных классов: с этого момента (и доныне) доминирующей защитной стратегией для фитопланктоных организмов становится образование шипов, выростов, экваториальной каймы и т. п.
Мы уделили столько внимания этой гипотезе по той причине, что рисуемые ею взаимоотношения хищника и жертвы кажутся резко противоречащими современной экологической парадигме, основанной на так называемых циклических балансовых моделях (типа модели Лотки-Вольтерра). Биомассы предыдущего и последующего трофических уровней соотносятся примерно как 10:1 (принцип трофической пирамиды); поэтому ясно, что именно популяция хищника должна подчиняться изменениям в популяции жертвы, но никак не наоборот. Отсюда, как кажется, естественным образом следует и так называемая «филогенетическая реактивность хищника»: жертва увеличивает скорость передвижения — хищник вынужден перейти к охоте из засады, жертва одевается панцирем — хищник начинает создавать инструменты для его взлома; именно в таком порядке.
Однако многие палеонтологи (В.А.Красилов, В.В.Жерихин, А.С.Раутиан) приходят в последнее время к выводу о том, что балансовые модели — это путь к познанию функционирования сообществ, но не их эволюции. Все необратимые эволюционные процессы — от глобальных экосистемных кризисов до филогенеза отдельных таксонов — протекают не благодаря, а вопреки сохранению экологического равновесия. Функционирование сообществ основано на циклических процессах, протекающих с отрицательной обратной связью; для того же, чтобы началось развитие, она должна разрушиться и смениться на положительную обратную связь.
Применительно к системе «хищник-жертва» это должно выглядеть так. Любой эволюционный успех жертвы (увеличение скорости передвижения и т. п.) хищник ощущает на своей шкуре немедленно; жертве же в общем-то наплевать на эволюционные приобретения хищника, поскольку в норме тот все равно изымает лишь небольшую часть ее популяции. До тех пор, пока хищник остается в таком реактивном состоянии, система пребывает в равновесии. Собственно говоря, жертва начинает «замечать» хищника лишь с того момента, как его эффективность превысила некое пороговое значение, в результате чего тот начал подрывать ее ресурсы. В тот самый момент, когда реактивной становится жертва, а не хищник, в системе и возникает положительная обратная связь по типу «гонки вооружений», и система, выйдя из равновесия, начинает эволюционировать в неком (причем совсем не обязательно в «правильном») направлении.
На эволюционную роль верхних трофических уровней экосистемы можно посмотреть и с несколько иной точки зрения. Дело в том, что их взаимодействия с нижними уровнями являются не столько энергетическими (описываемыми в терминах трофической пирамиды), сколько информационными. Здесь может быть использована аналогия с постиндустриальным обществом, в котором решающее значение приобретает не уровень производства энергии (как это было в индустриальную эпоху), а оптимизация управления энергопотоками за счет информационных связей. Именно таким «блоком управления» экосистемы и являются консументы, деятельность которых вызывает эволюционные изменения у их жертв. Как заметил А.С.Раутиан, само выражение «эволюционные стратегии хищника и жертвы» не вполне правильно: у хищника стратегия есть, а вот у жертвы — одна только тактика[20].
О степени же автономности этого «блока управления» дают наглядное представление именно те палеонтологически документированные ситуации, когда он производит чересчур эффективного хищника, который, по выражению А.Г. Пономаренко, «проедает экосистему насквозь» — как это и произошло при возникновении зоопланктона размерного класса «циклоп». Любой эколог скажет не задумываясь, что «этого не может быть, потому что не может быть никогда!», и будет совершенно прав — но прав именно в рамках своего, экологического, масштаба времени. В эволюционном же масштабе времени такая ситуация (ее можно условно назвать «изобретением абсолютного оружия») не просто возможна — она, как мы увидим далее, служила реальным механизмом запуска целого ряда крупнейших экосистемных перестроек и филогенетических революций.
7. Кембрий: «скелетная революция» и пеллетный транспорт. Эволюция морской экосистемы: кембрий, палеозой и современность
Итак, мы с вами расстались с вендскими экосистемами в момент, когда они пребывали в состоянии глубочайшего глобального кризиса (глава 6). «Эдиакарский эксперимент» окончился неудачей, и все эти загадочные крупноразмерные существа исчезли с лица Земли, не оставив после себя прямых потомков. Фитопланктонный кризис погубил все огромное разнообразие тогдашних акритарх; уцелели лишь немногие, причем морфологически однотипные, формы. В необратимый упадок пришли и бентосные сообщества прокариот-строматолитообразователей; отныне они будут занимать в биосфере подчиненное положение. Хотя тогда появились и некоторые новые группы животных (например, сабелидитиды, строившие органические трубки), конец венда — это время, когда суммарное разнообразие живых организмов на нашей планете падает до рекордно низкого уровня (рисунок 23). И подобно тому, как на развалинах одряхлевшей империи возникает государство молодых энергичных «варваров», на смену докембрийской, прокариотной в своей основе, биосфере стремительно приходит современная, фанерозойская.
РИСУНОК 23. Кривые таксономического разнообразия Раупа-Сепкоского и Журавлева. (На графике можно выделить 4 фазы: два небольших острых пика — в венде и раннем кембрии, затем крутой подъем на плато, существующее с ордовика по пермь, и затем, после резкого провала в конце перми, начинается плавный постоянный подъем, длящийся доныне. Как будет видно из дальнейшего, фазы эти реально отражают определенное единство соответствующих морских биот, условно называемых Сепкоским «кембрийской», «палеозойской» и «современной»).Самое же интересное заключается в том, что составляющие эту современную биоту таксоны (а их состав на уровне типов с той поры уже принципиально не менялся!) одновременно обзаводятся минеральным скелетом, причем процесс этот охватывает самые различные группы не только животных, но и водорослей. Вот что пишет, например, один из ведущих специалистов по этому отрезку геологической истории А.Ю. Розанов: «Начнем с того, что поражает любого исследователя, когда он изучает разрезы пограничных отложений докембрия и кембрия. Двигаясь вверх по разрезу от докембрийских пород к кембрийским, мы вдруг обнаруживаем в какой-то момент, что порода насыщена многочисленными и разнообразными остатками организмов, облик которых уже более или менее привычен для нас. Здесь начинают встречаться обычные для всего фанерозоя остатки губок, моллюсков, брахиопод и других организмов. Непривычны только их размеры (первые миллиметры).»
