Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и головоногие (аммониты и белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на тонкой и длинной шее, питалось относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в позднеюрское время крупные плиозавры (Pliosauroidea) имели огромный череп (до 3 м у 12-метровых ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские хищники могли, вероятно, питаться крупными глубоководными головоногими (подобно современным кашалотам) и даже нападать на более мелких плезиозавров и других морских рептилий.
Рис. 44. Плезиозавр Peloneustes (реконструкция З. Буриана).
Близкими родственниками завроптеригий были плакодонты (Рlаcodontia) - еще одна любопытная группа морских пресмыкающихся, существовавшая в триасе. Плакодонты были более мирными, чем их хищные родственники. Одни из них напоминали современных морских черепах и даже имели панцирь из кожных окостенений - остеодерм; другие - современных морских млекопитающих - сирен (дюгоней и ламантинов). Зубы плакодонтов имели форму широких крепких пластин и, вероятно, служили для раздавливания раковин моллюсков и панцирей ракообразных.
Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий мезозоя, бороздившими как прибрежные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры (Ichthyopterygia). Их название означает "рыбоящеры", что подчеркивает внешнее сходство этих животных (рис. 45) с рыбами. Действительно, тело ихтиозавров приобрело идеально приспособленную для быстрого плавания рыбообразную форму (характерную также для современных дельфинов среди китообразных, с которыми ихтиозавры сходны, пожалуй, еще более, чем с рыбами).
Рис. 45. Ихтиозавр Leptopterygius (экземпляр скелета с отпечатком кожи).
Размеры ихтиозавров чаще всего составляли 3-5 м, но некоторые виды достигали в длину 13 м. Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазницами, длинной узкой мордой, наверху у основания которой располагались ноздри, и длинными узкими челюстями, усаженными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и китообразные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвостового плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плоскости (у дельфинов и других китообразных хвост располагается горизонтально). Имелся и спинной плавник - стабилизатор движения. Однако опорой плавников у ихтиозавров служили не скелетные элементы, как у рыб, а, как и у китообразных, плотная соединительная ткань. Парные конечности, превращенные в ласты, играли роль рулей глубины. В ластах ихтиозавров, как и у плезиозавров было увеличено количество фаланг пальцев (гиперфалангия), а у некоторых видов рыбоящеров увеличено было и число пальцев (до 10; гипердактилия), так что скелет конечности включал, до 200 небольших костей, расположенных правильными рядами, обеспечивая прочность и гибкость ласта.
Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не могли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого ряда видов современных ящериц и змей. О живорождении у ихтиозавров свидетельствуют и находки палеонтологов: были обнаружены скелеты крупных особей (самок?), внутри которых находились скелетики маленьких ихтиозавров, иногда свернутые кольцом (как зародыши в яйце), иногда располагавшиеся так, что хвостовая часть скелета детеныша должна была выступать наружу из отверстия клоаки матери. Можно предполагать, что последние случаи связаны с гибелью самки-ихтиозавра вместе с детенышем в момент родов. Судя по этим данным, у ихтиозавров при родах, как и у современных китообразных, детеныши выходили хвостом вперед и сразу же рефлекторно начинал работать хвостовой плавник.
Любопытно, что вместе с некоторыми скелетами ихтиозавров были обнаружены остатки фоссилизованной кожи, причем сохранились даже пигментные гранулы. Исследовавшая эти остатки М. Уайтиэр (1956) пришла к выводу, что ихтиозавры при жизни имели темно-коричневую окраску.
Было обнаружено также фоссилизованное содержимое желудков некоторых ихтиозавров: в нем оказались остатки головоногих моллюсков и рыб. Вероятно, в мезозойских морях ихтиозавры соответствовали в экологическом отношении современным дельфинам. Приспособление к сходному образу жизни в одной и той же среде обитания и привело к значительному конвергентному сходству тех и других.
Происхождение специализированных водных рептилий - завроптеригий и плакодонтов, объединяемых в подкласс синаптозавров (Synaptosauria), так же как и ихтиозавров, до сих пор остается дискуссионным. Многие палеонтологи склоняются к мнению об их независимом возникновении непосредственно от какой-либо группы котилозавров (капториноморфов или проколофонов). Высказывалось также предположение о родстве ихтиозавров с черепахами (Р. Эпплби, 1959) или с синаптозаврами (А. Ромер, 1968; Ф. фон Хюне, 1964) и, соответственно, общем происхождении этих групп от капториноморфов, проколофонов или пеликозавров.
Завроптеригии в лице своих наиболее примитивных представителей нотозавров (Nothosauria), еще не имевших настоящих ластов, но лишь укороченные конечности с плавательными перепонками между пальцами, появились в раннем триасе. Ихтиозавры известны начиная со среднего триаса. Расцвет обеих групп приходится на юрский период и первую половину мелового. Отметим, что ископаемые остатки завроптеригий и ихтиозавров нередко встречаются в юрских осадочных породах на Русской равнине. Целые скелеты плиозавров были обнаружены при разработках горючих сланцев в Поволжье.
Помимо синаптозавров и ихтиозавров, к жизни в море перешли и многие другие мезозойские рептилии. Можно сказать, что все подклассы пресмыкающихся имели в море своих представителей. В позднеюрское время появились первые морские черепахи. Некоторые морские черепахи мелового периода достигали крупных размеров (длиной свыше 3,5 м).
Архозавры были представлены в море специализированными группами крокодилов, в какой-то мере конкурировавшими с ихтиозаврами. Морские крокодилы были очень многочисленны во второй половине мезозоя. Некоторые из них (метриоринхи - Metriorhynchidae), как и ихтиозавры, приобрели рыбообразное тело, вертикальный хвостовой плавник и ластообразные конечности.
Лепидозавры также делали неоднократные попытки "овладеть океаном". Среди морских ящериц наиболее замечательны позднемеловые мозазавры (Mosasauridae), достигавшие в длину 10 м и ставшие столь же совершенными пловцами, как ихтиозавры и метриоринхи. Мозазавры по времени возникновения и существования были самыми поздними из этих трех конвергентных групп. Высказывались предположения, что конкуренция со стороны мозазавров могла сыграть роль в вымирании ихтиозавров, большинство видов которых исчезло уже в середине мелового периода.
ВЕК ДИНОЗАВРОВ
К концу триаса произошло постепенное "выравнивание" климатических условий на значительной части континентов, о чем говорит, в частности, очень однообразный и в целом сходный характер флоры на больших пространствах континентов, входивших прежде в состав Гондваны и Лавразии. Растительность юрского периода (рис. 46) характеризовалась преобладанием различных групп голосеменных (цикадовые, беннеттиты, хвойные, гинкговые) и древовидных папоротников; широко распространены были также крупные хвощи (среди которых, например, Equisetites arenaceus достигал в высоту 10 м и в диаметре 25 см).
В условиях ровного и очень теплого климата в средней части мезозоя завропсидные рептилии достигли максимального расцвета. Это было время удивительных животных, получивших широкую известность под названием "динозавры" ("страшные ящеры"). Название это относится к нескольким независимым группам рептилий из подкласса архозавров и в современном понимании не имеет определенного таксономического статуса 1 (подобно термину "стегоцефалы", см. выше). Хотя среди ученых еще нет единства мнений в отношении классификации динозавров, наиболее распространено распределение этих животных по двум отрядам: ящеротазовых (Saurischia) и птицетазовых (Ornithischia), отличавшихся друг от друга рядом признаков, в частности строением пояса задних конечностей. У птицетазовых лобковая кость имела особый отросток, тянувшийся назад под седалищной костью, тогда как у ящеротазовых такого отростка не было (рис. 47).
Динозавры одним или несколькими независимыми корнями (вопрос этот остается дискуссионным) возникли от псевдозухий. Древнейшие остатки ящеротазовых известны из среднетриасовых, а птицетазовых - из верхнетриасовых отложений Восточной и Южной Африки. Примитивные динозавры унаследовали от псевдозухий тенденцию передвигаться на двух задних конечностях (бипедальность).
При сохранении примитивного положения конечностей (см. выше) бипедальная локомоция позволяет увеличивать скорость (В. Б. Суханов, 1968). Кроме того, при двуногом передвижении передняя часть тела высоко поднимается над почвой, что увеличивает обзор и уменьшает опасность перегрева при длительном пребывании животного на сухих открытых участках, где почва раскаляется под лучами яркого солнца. Бипедальность была широко распространена среди динозавров, хотя некоторые их группы по различным причинам вновь вернулись к опоре на четыре конечности.
