Нил Шубин - Внутренняя рыба
В любом случае выглядим мы на этом этапе развития более чем невзрачно. Где-то в начале второй недели после оплодотворения бластоциста уже имплантирована, то есть приросла к стенке матки. Одна ее сторона при этом остается свободной, а другая прикрепляется к стенке матки. Представьте себе воздушный шарик, прижатый к стене. В месте соприкосновения шарика со стеной его оболочка образует плоский диск. Именно из такого диска и будет развиваться человеческий эмбрион. Наше тело полностью формируется на основе одной лишь верхней части бластоцисты — той, что прижата к стенке матки. Остальная часть бластоцисты, расположенная под диском, покрывает собой запас желтка. На этом этапе развития мы похожи на тарелку фрисби — простой двухслойный диск.
Каким образом из этой округлой тарелки возникают зародышевые листки Карла Бэра? И как из них развивается что-то похожее на человеческий организм? Вначале клетки делятся и перемещаются, в результате чего ткань эмбриона образует складки. Перемещение тканей и образование этих складок в конечном итоге приводит к тому, что мы становимся похожи на трубку со складчатым утолщением на головном конце и еще одним таким утолщением на хвостовом конце. Если бы мы разрезали эмбрион на этом этапе, мы бы увидели не одну трубку, а две: вторая расположена внутри первой. Из наружной трубки впоследствии сформируется стенка нашего тела, а из внутренней — пищеварительный тракт. Эти две трубки разделены небольшим промежутком — на его месте впоследствии разовьется полость тела. Эта принципиальная схема строения — одна трубка внутри другой — останется с нами на всю жизнь. Внутренняя трубка будет постепенно усложняться: на ней возникнет большое утолщение (желудок), а идущий за ним кишечник удлинится и причудливо изогнется. Внешняя трубка тоже изменится: из нее образуется кожа, на которой вырастут волосы, а форма поверхности в ходе развития конечностей и других частей тела станет намного более сложной. Но в своей основе этот план строения сохранится. Наши тела, может быть, и устроены сложнее, чем были в первые три недели после зачатия, но по сути по-прежнему представляют собой две трубки, одна внутри другой, и все без исключения наши органы развились из трех слоев ткани, обособившихся в течение второй недели после оплодотворения.
Названия этих трех важнейших слоев (зародышевых листков) соответствуют их положению: наружный слой называют эктодермой, внутренний — энтодермой, а средний, расположенный между ними, — мезодермой. Из эктодермы образуются наши покровы (то есть кожа) и нервная система. Из энтодермы (внутреннего слоя) развиваются органы пищеварительного тракта и связанные с ним железы.
Начальные стадии нашего развития — первые три недели после зачатия. Из одной клетки наш организм превращается в сферу из клеток а затем в две трубки, одна внутри другой.
Средний слой (мезодерма) формирует многочисленные ткани, расположенные между пищеварительным трактом и кожей, в том числе скелет и мускулатуру. Не только у человека, но и у лосося, курицы, лягушки, мыши все органы развиваются из эктодермы, энтодермы и мезодермы.
Изучая эмбрионы, Бэр открыл фундаментальное свойство живых существ. Для этого он выделил у развивающихся эмбрионов два типа признаков: общие для разных видов и изменчивые в зависимости от вида. Такие признаки, как устройство в виде двух трубок, одна внутри другой, являются общими для всех позвоночных животных: рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Эти общие признаки проявляются в ходе развития довольно рано. В свою очередь те признаки, по которым мы отличаемся друг от друга, например увеличенный мозг человека, панцирь черепахи, перья птиц, появляются в ходе развития несколько позже.
Бэр подходил к изучению эмбрионов совсем иначе, чем работавший через несколько десятилетий после него Эрнст Геккель, сформулировавший так называемый биогенетический закон, согласно которому индивидуальное развитие (онтогенез) повторяет историческое развитие (филогенез). Бэр сравнивал только эмбрионы и отметил, что эмбрионы разных видов намного больше похожи друг на друга, чем взрослые особи тех же видов. Согласно же Геккелю, ход развития организма каждого вида во многом повторяет эволюционную историю этого вида. Соответственно, человеческий эмбрион проходит через стадии, напоминающие рыбу, рептилию и, наконец, млекопитающее. Геккель сравнивал человеческий эмбрион с взрослой рыбой или взрослой ящерицей. Различия между взглядами Бэра и Геккеля могут показаться незначительными, но это не так. Новые данные, полученные за последние сто лет, подтверждают правоту скорее Бэра, чем Геккеля. Когда Геккель сравнивал эмбрионы одного вида с взрослыми особями другого, он во многом сравнивал круглое с красным. Развитие большинства животных отчасти действительно повторяет ход их эволюции, но для того, чтобы выявить механизмы эволюционных преобразований, плодотворнее сравнивать эмбрионы одного вида с эмбрионами другого, а не эмбрионы одного с взрослыми особями другого. Эмбрионы разных видов отнюдь не во всем одинаковы, но между ними есть черты глубокого сходства. У эмбрионов всех позвоночных имеются жаберные дуги и хорда, и все они на определенном этапе развития оказываются устроены как две трубки, одна внутри другой.
Через четыре недели после оплодотворения мы представляем собой две трубки, одна внутри другой, и состоим из трех зародышевых листков, из которых разовьются все наши органы.
И, что особенно важно, даже эмбрионы таких разных организмов, как рыбы и люди, обладают одними и теми же тремя зародышевыми листками, открытыми Пандером и Бэром.
Результаты подобных сравнений подталкивают нас к новым фундаментальным вопросам. Как получается, что эмбрион "знает", где нужно сформировать голову, а где анус? Какие механизмы управляют развитием и позволяют клеткам и тканям эмбриона развиваться в сложное многоклеточное тело?
Чтобы ответить на эти вопросы, нам нужен совершенно новый подход. Вместо того чтобы просто сравнивать эмбрионы, как делали во времена Бэра, мы должны применить новый способ их изучения. Научные достижения второй половины XIX века подготовили почву для периода, который мы обсуждали в третьей главе, когда эмбрионы резали на части, прививали кусочки их тканей на новые места, расчленяли им конечности и воздействовали на них всевозможными химическими соединениями. Все во имя науки.
Эксперименты с эмбрионами
Вначале XX века биологи задались фундаментальными вопросами о строении и развитии организмов. Где именно в эмбрионах хранится информация о пути их развития? Содержится ли она в каждой клетке или лишь в некоторых клетках эмбриона? И в каком виде записана эта информация — может быть, в виде какого-то химического вещества?
Начиная с 1903 года немецкий эмбриолог Ханс Шпеман исследовал механизмы, позволяющие клеткам эмбриона преобразовываться в ходе развития в клетки и ткани взрослого организма. Главная поставленная им задача состояла в том, чтобы узнать, содержится ли в каждой клетке эмбриона достаточно информации, чтобы сформировать целый организм, или же часть этой информации записана в одних клетках, а часть — в других.
Работая с икринками тритона, которые легко раздобыть и которыми довольно просто манипулировать в лабораторных условиях, Шпеман придумал остроумный эксперимент. Он отрезал прядь волос у своей маленькой дочери и сделал из них миниатюрные затяжные петли. Волосы младенцев — замечательный материал: мягкие, тонкие и гибкие, они прекрасно подходят для изготовления инструмента, позволяющего поймать в затяжную петлю и разделить на две половинки крошечный шарик тритоновой икринки. Именно это Шпеман и проделывал с икринками, перетягивая их пополам вместе с заключенными в них развивающимися эмбрионами. Проведя некоторые манипуляции с ядрами клеток, он давал полученным половинкам икринок развиваться дальше и смотрел, что из этого выйдет. А выходило вот что: из обеих половинок разделенного надвое эмбриона развивалось по тритону-близнецу с совершенно нормальным строением тела. Оба близнеца были вполне жизнеспособны. Отсюда следовал очевидный вывод: из одной оплодотворенной яйцеклетки может развиться более одной особи. Примерно так и возникают однояйцевые (или монозиготные, то есть произошедшие из одной яйцеклетки) близнецы. Этими экспериментами Шпеман доказал, что у эмбриона на ранних стадиях развития некоторые клетки способны сами по себе развиться в полноценный взрослый организм.
Но это было только начало. За этим экспериментом последовали новые, которые принесли с собой новые открытия.
В двадцатых годах XX века Хильда Мангольд, аспирантка Шпемана, работавшая в его лаборатории, начала свои исследования крошечных эмбрионов. Она отличалась удивительной ловкостью рук, и эта способность позволила ей поставить ряд исключительно сложных экспериментов. На той стадии развития, с которой работала Хильда, эмбрион тритона представляет собой сферу диаметром около полутора миллиметров.