Ричард Докинз - Капеллан дьявола: размышления о надежде, лжи, науке и любви
Остаюсь, уверяю Вас, искренне Ваш
Ч. Дарвин
Здесь Дарвин подходит к предвосхищению открытия Менделя еще ближе, чем в отрывке, цитируемом Фишером, и даже упоминает собственные, напоминающие менделевские, эксперименты с душистым горошком. Я чрезвычайно благодарен доктору Сеймуру Гарту из Нью-Йоркского университета, который случайно обнаружил это письмо в издании переписки Дарвина и Уоллеса в Британской библиотеке в Лондоне, сразу осознал его важность и прислал мне копию.
Еще одним незавершенным делом Дарвина, которое впоследствии закончил Фишер, была проблема соотношения полов и его эволюции под действием естественного отбора. Вначале Фишер цитирует второе издание “Происхождения человека”, где Дарвин осторожно заметил:
Раньше я думал, что когда тенденция производить два пола в равных количествах выгодна для вида, она может вытекать из естественного отбора, но теперь вся эта проблема представляется мне столь запутанной, что вернее будет отложить ее решение на будущее.
Сам Фишер предложил решение[82], не связанное с выгодой для вида. Он обратил внимание на то, что поскольку у каждой особи есть один отец и одна мать, то суммарный вклад мужских особей в потомство должен равняться суммарному вкладу женских. Если соотношение полов в какую-либо сторону отклоняется от 50/50, то особь пола, оказавшегося в меньшинстве, при прочих равных условиях может рассчитывать на большее число потомков, обеспечивая отбор в пользу восстановления равновесия полов. Фишер удачно воспользовался экономической терминологией для описания принимаемых в этом процессе стратегических решений: они касаются родительских издержек. Естественный отбор будет благоприятствовать тем родителям, которые тратят пропорционально большее количество еды или других ресурсов на нужды потомства того пола, который оказался в меньшинстве. Такой исправляющий отбор будет действовать до тех пор, пока валовые издержки на нужды сыновей в популяции не сравняются с валовыми издержками на нужды дочерей. Это будет означать уравнивание числа особей мужского и женского пола, за исключением тех случаев, когда выращивание потомства одного пола требует больших затрат, чем выращивание потомства другого пола. Если, например, на то, чтобы вырастить сына, требуется вдвое больше еды, чем на то, чтобы вырастить дочь (возможно, чтобы сыновья выросли достаточно крупными и успешно конкурировали с соперниками), устойчивое соотношение женского и мужского полов будет 2:1. Это оттого, что стратегической альтернативой одному сыну окажется не одна дочь, а две. Впоследствии плодотворный подход Фишера расширили и во многих отношениях усовершенствовали, в частности, такие ученые, как Уильям Гамильтон[83] и Эрик Чарнов[84].
И снова, даже несмотря на приведенную цитату из второго издания “Происхождения человека”, сам Дарвин в первом издании своей книги необычайно близко подошел к тому, чтобы предвосхитить Фишера, хотя и без экономической терминологии, описывающей родительские затраты:
Теперь давайте рассмотрим случай, когда некоторый вид производит, по упомянутым неизвестным причинам, один из полов (скажем, мужской) в избытке, так что особи его оказываются лишними и бесполезными, или почти бесполезными. Может ли соотношение полов выровняться посредством естественного отбора? Мы можем быть уверены, исходя из того, что все признаки изменчивы, что некоторые пары будут производить несколько меньшее избыточное число мужских особей по отношению к числу женских, в сравнении с другими парами. Первые, если мы предположим, что текущая численность потомства остается постоянной, будут неизбежно производить больше женских особей, и потому окажутся плодовитее. Согласно теории вероятностей, большее число потомков более плодовитых пар будет выживать, и эти потомки унаследуют склонность к порождению меньшего числа мужских и большего числа женских особей. Так возникнет тенденция к выравниванию соотношения полов.
Как это ни печально, Дарвин вычеркнул этот замечательный отрывок, когда готовил второе издание, предпочтя ему более осторожный абзац, процитированный Фишером. Частичное предвосхищение Фишера Дарвином в первом издании “Происхождения человека” тем более впечатляет, что, как объяснил мне Алан Графен, доводы Фишера принципиально зависели от факта, который не мог быть известен Дарвину: каждый из двух родителей вносит равный генетический вклад в каждого потомка. Более того, в исторические времена существовали два учения, спермизм и овизм, согласно которым только мужской или только женский пол, соответственно, обладает монополией на наследственность.
Вопросу об истоках теории Фишера о соотношении полов посвятил подробнейшее исследование профессор Энтони Эдвардс из Кембриджского университета[85], сам входящий в число известнейших учеников Фишера. Эдвардс не только отмечает приоритет Дарвина в выдвижении ключевого аргумента и тот неожиданный факт, что этот аргумент был опущен им при подготовке второго издания. Он также показывает, как аргумент Дарвина был подхвачен и развит рядом других исследователей, чьи труды были, по-видимому, известны Фишеру. Первый из них — Карл Дюзинг из Иены, который в 1884 году воспроизвел и уточнил аргумент Дарвина. Вторым был итальянский статистик Коррадо Джини, который в 1908 году обсудил этот аргумент в более критическом ключе. Наконец, в 1914 году Дж. Кобб, один из теоретиков евгеники, представил этот аргумент в форме, которая, судя по всему, включает уже все те доработки, которые вошли в 1930 году в книгу Фишера, в том числе идею использовать экономическое понятие родительских издержек. Кобб, судя по всему, не знал о приоритете Дарвина, но Эдвардс убедительно доказывает, что Фишер знал о приоритете Кобба. Эдвардс отмечает, что
комментаторы полагали, и большинство их решительно утверждало, что автором этого аргумента был Фишер, хотя он на это и не претендовал, как и не ссылался на этот аргумент ни до, ни после 1930 года ни в одной из других своих публикаций. Более того, нет никаких свидетельств того, что он видел в этом аргументе что-то особенно новое, примечательное или сулящее большие успехи в развитии эволюционной биологии... Он вполне мог считать, что к 1930 году этот аргумент стал уже общественным достоянием.
Сам Эдвардс (как и я) относится к числу людей, некогда проглядевших принципиальное отличие между первым и вторым изданиями “Происхождения человека”.
Экономический подход Фишера к проблеме пола получил развитие в работе Роберта Триверса, вышедшей в сборнике, посвященном столетию со дня публикации “Происхождения человека”[86]. Триверс, удачно применив теорию родительского вклада (у Фишера — “родительские расходы”) к роли мужских и женских особей в половом отборе, пролил немало света на факты, собранные Дарвином в середине “Происхождения человека”. Триверс определяет родительский вклад (РВ) как “затраты (издержки) упущенных возможностей” (так это назвали бы экономисты). Затраты родителя на вложения в отдельно взятого ребенка измеряются соответствующими упущенными возможностями вложений в других детей, уже имеющихся или будущих. Неравенство полов имеет экономические основания. Мать обычно вкладывает больше в каждого отдельно взятого ребенка, чем отец, и это неравенство имеет далеко идущие последствия, заходящие еще дальше в результате своего рода положительной обратной связи. Представитель того пола, который вкладывает мало (обычно мужского), завоевав партнера противоположного пола (обычно женского), получает экономическую выгоду, за которую стоит сражаться (или конкурировать). Вот почему мужские особи обычно тратят столько сил на конкуренцию с другими особями своего пола, а женские особи склонны тратить силы, вкладывая их в потомство, а не конкурируя с другими самками. Вот почему, когда представители одного пола окрашены ярче, чем другого, это обычно самцы. Вот почему, когда один пол разборчивее другого в выборе партнера, обычно этот пол женский. И вот почему изменчивость репродуктивного успеха обычно намного выше у самцов, чем у самок: у наиболее успешного самца может быть во много раз больше потомков, чем у наименее успешного, в то время как наиболее успешная самка лишь ненамного успешнее самки наименее успешной. Об экономическом неравенстве Фишера — Триверса стоит помнить при чтении захватывающего дарвиновского обзора, посвященного половому отбору в животном мире. Это несравненный пример того, как одна идея может и объединить, и объяснить множество, казалось бы, несвязанных фактов.
