Пэт Шипман - Захватчики: Люди и собаки против неандертальцев
Однако экологи Джон Терборг из Университета Дьюка, Роберт Холт из Флоридского университета и Джеймс Эстес из Калифорнийского университета в Санта-Круз написали: «Ни один эколог, даже самый махровый теоретик, не верит, что модель Лотки – Вольтерры точно описывает все разнообразие вариантов поведения любой реальной экосистемы»{74}. Хотя на основе палеонтологических данных сложно доказать существование конкуренции, но, как отмечает Клайв Финлейсон, есть определенные показатели, признаки конкуренции и степени ее ожесточенности, которые могут быть определены. Одной из самых очевидных и легко отслеживаемых форм является конкуренция за пищу. Конкуренцию за пищевые ресурсы не стоит считать чем-то приземленным и обычным вроде «не трогай мои помидоры». Нужно понимать, что она биологически связана практически со всем, что касается вида.
То, как представители вида добывают пищу, влияет не только на рацион их питания, но зачастую и на выбор мест обитания, на способ передвижения по миру (локомоцию), на особенности репродукции, вплоть до таких деталей, как ежегодное количество потомства, репродуктивный период и способ заботы о молодом поколении. Пищей, которая рассредоточена в зарослях, например на фруктовых деревьях, скорее всего, будут питаться представители социальных видов, поскольку в каждый момент времени ее достаточно для пропитания всей группы. Марин следовало бы включить моллюсков в ту категорию пищевых ресурсов, которая образует скопления, способные прокормить группу, что способствует социальному взаимодействию. В свою очередь, социальность может повысить, например, степень защищенности от хищников. Животные, которые поедают более скудную пищу или пищу, которая доступна в меньших разовых количествах, вероятнее всего, будут одиночками.
Еще одна ключевая отличительная черта, которая определяет поведенческие особенности вида, имеет отношение к репродуктивным особенностям, росту и развитию представителей вида. Экологи часто различают два типа видов. Одному типу свойственно медленное воспроизводство в течение длительного временно́го интервала, небольшой приплод, который рождается беспомощным, а потому требует высокого уровня родительской заботы в период взросления. Виды с такими особенностями относятся к так называемому типу с K-стратегией отбора. Название произошло от математического обозначения потенциальной емкости экосистемы – K. Для представителей видов этого типа важную роль играет обучение, которое начинается с самого рождения. Особи, относящиеся к видам с K-стратегией отбора, часто рождаются в защищенных укрытиях или норах, где они живут и растут, пока не начнут вести себя как взрослые представители своего вида, и только тогда они отважатся выйти во внешний мир. И хищники, и приматы часто относятся к видам с K-стратегией и обычно остро конкурируют за ограниченные ресурсы.
Другой крайностью являются виды с r-стратегией отбора. Здесь r используется в качестве обозначения скорости роста популяции. У видов с r-стратегией репродукция происходит быстро, потомство у этих видов многочисленное, причем появившиеся на свет особи с самого рождения могут передвигаться, питаться, общаться и вести себя почти как взрослые{75}. Хорошим примером такого вида является антилопа-гну, которая через несколько минут после рождения уже способна бегать и питаться. Хотя имеются надежные доказательства, что неандертальцы взрослели быстрее, чем люди современного типа, тем не менее и те и другие относятся к видам с K-стратегией, отдающим много сил заботе о единственном отпрыске, который требует повышенного родительского внимания{76}. Таким образом, на фундаментальном уровне и неандертальцы, и ранние современные люди относились к одному и тому же общему типу животных.
Добывание пищи также в значительной степени определяет межвидовое взаимодействие – дружественное или враждебное, а кроме того, способность животных переносить непредсказуемые колебания климатических условий, условий местообитаний или количества осадков. Многие виды располагают небольшим количеством основных источников пропитания и некоторыми альтернативными вариантами пищи, к которым они прибегают в неблагоприятный сезон или когда основной источник истощен. Экологи спорят о том, оказывают ли влияние основной и альтернативный источники питания на анатомические и поведенческие особенности видов.
Часто можно услышать: «Ты то, что ты ешь», однако этот трюизм имеет гораздо более глубокие корни в биологии вида, чем принято считать. Чтобы понять причину вымирания неандертальцев и выживания современных людей, нам следует посмотреть на их рацион.
6. Что у нас на обед?
Конкуренция за пищевые ресурсы – это одна из базовых и самых мощных сил в экосистеме. Чарльз Элтон, создатель инвазивной биологии, считал, что в основе организации экосистем лежит трофическая, или пищевая, пирамида.
На самой нижней или базовой ступени наземные экосистемы получают энергию в виде солнечного излучения, которое является основной «пищей» для первичных производителей (продуцентов) – растений. Растения являются продуцентами, которых, как правило, в экосистеме много. Главными лимитирующими факторами для растений являются солнечный свет, вода и пространство.
Следующая ступень трофической пирамиды представлена первичными потребителями (консументами первого порядка). К ним относятся травоядные, которых иногда подразделяют на пасущихся (поедающих траву) животных, животных, объедающих побеги и листья деревьев, и плодоядных животных, питающихся фруктами. Все эти виды употребляют в пищу растения, то есть первичных производителей. Чтобы пища не иссякла и растительный покров мог восстанавливаться, консументов должно быть намного меньше, чем продуцентов. Фактически примерно 90 % энергии, поступающей в экосистему вместе с солнечным излучением, уходит на «питание» растений, и только 10 % энергии солнца доступно первичным консументам.
На вершине большинства экосистем, на третьей ступени трофической пирамиды находится более малочисленная группа организмов – вторичные консументы (консументы второго порядка). К ним относятся насекомоядные и плотоядные животные – млекопитающие, львы, гиены, ягуары, волки и другие плотоядные, поскольку они поедают первичных консументов. И снова вторичным консументам доступно только 10 % энергии с предыдущего трофического уровня, на котором находятся первичные консументы. Иногда вторичных консументов подразделяют на крупных плотоядных, к которым относятся особи массой более 15 кг, и средних – к ним относятся мелкие виды, рацион которых может состоять на 60 % из не мясной пищи, например из насекомых, грибов, растений или фруктов. Ярким примером среднего плотоядного животного является койот{77}.
Чтобы доказать существование конкуренции между двумя видами, биологи обычно смотрят на их положение в трофической цепи. Добыча пищи – это не только пожизненное бремя, но еще и фактор, который определяет очень многие характеристики вида. В 1904 г. натуралист Джозеф Гриннел, первый директор Музея зоологии позвоночных в Калифорнийском университете в Беркли, заметил: «Численность любого вида животного имеет тенденцию увеличиваться в геометрической прогрессии, и ее рост сдерживается только конечным запасом пищевых ресурсов. Существование в одном местообитании более одного вида возможно только при адаптации к разным типам пищи или способам ее добывания. Два вида с примерно одинаковыми пищевыми потребностями вряд ли смогут долго сосуществовать и сохранить равновесные численности популяций в одной местности. Один вид обязательно вытеснит другой»{78}. Ученые говорят, что два вида конкурируют тогда, когда они относятся к одной и той же гильдии. Это понятие, часто используемое экологами, возникло по аналогии со средневековыми торговыми группами, например каменщиков или ткачей. Ткач не конкурирует с каменщиком, но он будет конкурировать с другими членами своей гильдии. Возвращаясь к ископаемым животным, можно сказать, что крупные хищники относились к одной гильдии, а если говорить об их жертвах, то пасущиеся животные и животные, поедающие листья, относились к своим, отдельным гильдиям.
Для многих млекопитающих членство в той или иной гильдии или пищевой группе обычно может быть выведено из анатомических особенностей. У хищников крепкие зубы и челюсти, часто заполненные острыми режущими зубами. Они могут быть быстрыми хищниками-преследователями, такими как волки; или проворными охотниками, атакующими свою добычу с помощью когтей, как львы или саблезубые тигры. Детальное анатомическое сходство обычно неопровержимо показывает, что исчезнувший вид относился (или не относился) к кошачьим, псовым, гиеновым, как пятнистые гиены, медвежьим, как медведь гризли, или куньим, как росомаха. Все это классические зоологические семейства отряда хищные, неформально называемого хищники. Дальнейшее уточнение особенностей питания хищников может быть сделано на основе таких признаков, как размер и пропорции зубов и приспособленность конечностей{79}.
