Н Иорданский - Развитие жизни на Земле
Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600-800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.
ГЛАВА 3. ЖИЗНЬ В ПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЕ
Итак, на рубеже протерозоя и палеозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообразования, который привел к появлению в палеонтологической летописи кембрийского периода представителей почти всех известных типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни. С краткого обзора условий, существовавших на Земле в палеозойской эре, мы и начнем эту главу.
АРЕНА ЖИЗНИ В ПАЛЕОЗОЕ
На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (морские трансгрессии), и вновь отступало (морские регрессии). Трансгрессии были характерны для начала кембрия, первой половины ордовика (когда была затоплена наибольшая за весь фанерозой часть современных континентов), раннего силура и девона; две крупные трансгрессии были в карбоне. Талассократические эпохи морских трансгрессий сменялись геократическими эпохами поднятия суши, сопровождавшегося горообразовательными процессами и морскими регрессиями (во второй половине кембрия, в конце ордовика, в самом начале и в конце силурийского периода, в середине карбона и в пермском периоде). Мощные горные хребты поднялись в конце силура в Скандинавии, Шотландии, Гренландии, на востоке Северной Америки и в ряде других районов земного шара (так называемая Каледонская тектоно-магматическая эпоха); в каменноугольном и пермском периодах - в Средней Европе, на Урале и в Средней Азии, на севере Сибири, в Австралии и т. д. (Герцинская тектоно-магматическая эпоха).
Согласно классической точке зрения, которая берет начало в работах Ч. Лайеля, происходившие в геологической истории изменения границ суши и моря объясняются вертикальными смещениями участков земной коры. Однако ныне все большее признание получает так называемая концепция мобилизма - горизонтальных перемещений континентальных блоков (или дрейфа континентов), выдвинутая А. Вегенером в 1912 г. Современный вариант этой концепции (теория тектоники литосферных плит, или новая глобальная тектоника) основывается на глобальном синтезе результатов геолого-геофизических наблюдений и во многом отличается от взглядов А. Вегенера.
По современным геофизическим данным, астеносфера - верхний слой верхней мантии Земли, располагающийся на глубинах 60 - 250 км, - имеет пониженную вязкость. Предполагают, что в мантии существуют конвекционные потоки ее вещества, источником энергии для которых являются, вероятно, радиоактивный распад и гравитационная дифференциация вещества мантии. В это движение вовлекаются литосферные плиты, как бы плавающие в состоянии изостатического равновесия на поверхности астеносферы и служащие основанием для континентов. При столкновении континентальных плит их края деформируются с возникновением зон складчатости и проявлений магматизма. При столкновении континентальной и океанической плит последняя как бы подминается первой и растекается под ней в астеносфере 1. Как указывал А. В. Пейве (1977), концепция мобилизма в ее современном виде не свободна от противоречий и, вероятно, еще подвергнется существенным перестройкам. Однако уже и теперь эта концепция дает удовлетворительное объяснение целому ряду как геологических, так и биологических проблем. К последним относятся, в частности, характерные особенности географического распространения животных и растений, а также некоторые исторические изменения фауны и флоры.
а - кембрий - ранний ордовик б - ранний девон
в - ранний карбон г - пермь
Рис. 11. Реконструкция расположения континентов и океанов в палеозое (по А. Смиту, Д. Брайдену, Г. Дрюри).
Вверху изображено северное, внизу - южное полушарие.
Согласно представлениям тектоники литосферных плит, положение и очертания материков и океанов в палеозое были совершенно иными, чем теперь. Палеогеографические реконструкции, выполненные различными учеными с использованием разных методов, довольно существенно различаются в деталях. Однако большинство авторов согласны в том, что в кембрии южные материки (Южная Америка, Африка, Австралия, Антарктида, а также полуостров Индостан) были объединены в суперконтинент, называемый Гондваной (рис. 11). Гондвана располагалась главным образом в южном полушарии, от полюса, находившегося в современной Северо-Западной Африке, до экватора. В основном в экваториальной зоне находились меньшие по размерам северные материки (Северо-Американский, Восточно-Европейский, Сибирский) и микроконтиненты (Среднеевропейский, Казахстанский и др.). Между ними и Гондваной был океан.
В ордовикском периоде северные континенты начинают постепенно сближаться друг с другом. В силуре и девоне Северо-Американский континент объединился с Восточно-Европейским, с образованием Евроамерики. Пояс каледонской складчатости в Северо-Западной Европе и восточной части Северной Америки сформировался при столкновении этих континентальных плит. В раннем карбоне сближение континентов продолжалось. Этому соответствовало возникновение поясов герцинской складчатости 1. Процесс сближения континентов завершается во второй половине палеозоя (поздний карбон - ранняя пермь) образованием гигантского суперконтинента Пангеи, который протянулся от Южного полюса (сместившегося к этому времени в Антарктиду) далеко в северное полушарие. Северные материки образовали в составе Пангеи комплекс, получивший название Лавразии.
Перемещения континентальных плит, сопровождавшиеся изменениями рельефа суши и морского дна, обусловливали соответствующие изменения направлений морских течений и атмосферной циркуляции. Сложные взаимодействия всех этих показателей определяли климатические изменения, которые могли иметь как местный, так и глобальный характер. Согласно Ч. Бруксу (1952), относительное увеличение площади суши в высоких широтах (особенно расположение полюса на суше) вызывает общее понижение температуры поверхности планеты, тогда как соответствующее увеличение площади суши в низких широтах (и расположение полюсов в океане) - повышение температуры.
В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик; климатическая зональность была выражена относительно слабо. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой, резко выраженной климатической зональностью и значительной разницей температур между полюсами и экватором. Возможно, это связано с расположением в это время центральной части Гондваны в районе Южного полюса. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки - это было время великого оледенения Гондваны. В верхнепалеозойских отложениях всех указанных регионов широко распространены тиллиты, представляющие собой ископаемые остатки древних ледниковых морен. В первой половине палеозоя тиллиты имели гораздо более ограниченное распространение; по-видимому, оледенение тогда затрагивало лишь приполярные районы (Северо-Западная Африка в ордовике, Аргентина в силуре и девоне). Северный полюс в палеозое находился в океане.
ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЕМАХ ПАЛЕОЗОЯ
Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.
Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Начиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. В. П. Маслов отметил, что в палеозойских и мезозойских отложениях, содержащих строматолиты, обычно не встречаются остатки животных. Современные водоросли, образующие строматолиты, встречаются в специфических условиях: чаще всего в водоемах с переменным солевым режимом, неблагоприятным для жизни большинства животных. Возможно, начавшееся в палеозое сокращение распространения строматолитообразующих водорослей связано с появлением растительноядных животных, поедавших эти водоросли. А. Эдгорн (1977) высказал предположение, что это могли быть какие-то формы червей, следы жизнедеятельности которых он обнаружил среди раннекембрийских строматолитов.
