Т Россолимо - Антропология. Хрестоматия
[…] Людям, стоящим при нападении на месте, не грозит физическая расправа, если гориллы их знают, но иногда и они могут схлопотать легкую оплеуху от проходящего мимо животного. Тем же, кто пускается в бега, не позавидуешь» (с.73–75).
Шимпанзе (Pan troglodytes)
Шимпанзе в естественных условиях изучали во многих лесных районах. Длительные наблюдения над группами занятьми поисками корма, проводились также в национальном парке Гомбе и в других районах западной Танзании. В данном разделе книги мне хотелось бы обратить внимание читателя на особенности поведения лесных шимпанзе, в первую очередь тех, которые обитают в тропическом лесу Будонго в Уганде.
Характер взаимоотношений в сообществе шимпанзе отличается от описанного в стадах павианов и макаков. У шимпанзе не существует замкнутых групп с большим числом особей, как у простых павианов и резусов, а также небольших семейных ячеек под главенством одного вожака, как у гамадрилов. Отличительная особенность их сообщества — весьма гибкий характер групп, члены которых собираются вместе, пребывают на одной территории в течение нескольких часов или дней, а иногда и больше, а затем расстаются, чтобы встретиться вновь через некоторое время. Такой тип организации сообщества свойствен по крайней мере шимпанзе, населяющим влажные тропические леса. В других районах Африки, например, в лесах Танзании, шимпанзе живут, вероятно, более обособленными группами. Тем не менее ряд японских авторов обращают внимание на постоянные переходы самок из одних групп в другие в сообществах лесных шимпанзе (Kawanaka a. Nishida. 1974). Для того чтобы определить, подчиняется ли такое поведение каким-либо принципам организации сообщества или же, напротив, формирование и перестройка групп происходят совершенно случайно, было предпринято исследование процесса дробления и слияния групп шимпанзе в лесу Будонго. Анализ показал, что чаще всего встречаются группы четырех типов. Это, во-первых, группы взрослых самцов, не включающие самок и молодых животных; во-вторых, группы матерей, состоящие из самок с детенышами, но без «подростков» и бездетных матерей (иногда с примкнувшим к ним пожилым самцом); в-третьих, группы, объединяющие взрослых животных обоего пола, а часто и самок в период эструса, но не подростков; и, наконец, смешанные группы из животных обоего пола и любых возрастных классов.
Функционально эти группы можно дифференцировать следующим образом. Группы взрослых самцов обычно очень подвижны, создают много шума и стремятся первыми обнаружить в лесу новые источники пищи. Группы матерей, напротив, относительно инертны, стараются не создавать шума и обычно остаются на одном месте; переход на новую стоянку, которую они выбирают, ориентируясь по крикам других животных, совершается очень быстро и почти бесшумно. У матери обычно два, а то и три детеныша. Самый маленький прицепляется к животу, следующий по возрасту сидит на спине, а старший шествует позади матери или рядом с ней. Известно, что детеныши шимпанзе остаются с матерью до 5 лет. Группы взрослых обоего пола включают самцов и самок, проявляющих наибольшую половую активность. Она отчасти связана с происходящими у самок в период течки изменениями наружных половых органов, способствующими привлечению самцов. Совокупляется с самкой только один из них. Смешанные группы из особей обоего пола и разного возраста обычно кормятся на деревьях, богатых пищей, например на фиговых деревьях. Такие группы, как правило, представляют собой большие скопления животных, объединившихся для совместного пропитания.
Перечисленные выше группы, конечно, не следует абсолютизировать. Правильнее считать их наиболее вероятными формами организации сообщества у шимпанзе, обитающих во влажных лесах, подобных лесному массиву Будонго в Уганде. Возможно, что в других районах тип организации будет иным; исследования, проводимые в Танзании и в ряде других областей, помогут пролить дополнительный свет на эту проблему. Рейнолдс и Рейнолдс (Reynolds U. a. Reynolds F.) оценили общую численность популяции шимпанзе, обитающих в условиях влажного тропического леса, в 70–80 особей. Такая популяция соответствует «сообществу», постоянно живущему в данном лесном районе. Полагают, что и в других изученных местах популяции насчитывают по 70–80 животных. Из-за интенсивных контактов между сообществами трудно установить точные границы территории, занимаемой данным сообществом, или строго оценить его численность. «Плотность населения» в лесу Будонго составляет примерно 10 шимпанзе на 1 кв. милю, что близко кмаксимальной плотности, когда-либо зарегистрированной для этого вида животных.
Между описанным выше типом организации сообщества и формой отношений у шимпанзе, населяющих смешанную зону лесов и саванн (Kawanaka a. Nishida), существуют, по-видимому, вполне реальные различия. В последнем случае шимпанзе образуют группы, четко отделенные друг от друга, хотя и не «замкнутые» (см. ниже). Места обитания различных групп заметно перекрываются. Однако между группами существует определенная иерархия, и группа, занимающая подчиненное положение, вынуждена покидать общую территорию при появлении главенствующей группы. Создается впечатление, что одних лишь громких звуков, совместно издаваемых животными доминирующей группы, достаточно, чтобы вызвать беспокойство, а затем и бегство членов подчиненной группы. Ситуация, очевидно, полностью отлична от той, которую мы наблюдаем у лесных шимпанзе: там подобные звуки, по-видимому, лишь привлекают животных.
Особенно интересно, что антагонизм между различными группами шимпанзе, живущими на границе лесов и саванн, по всей видимости, перерастает в антагонизм взрослых самцов, составляющих ядро таких групп. Самцы двух изученных групп не покидали их в течение 8 лет, тогда как самки довольно часто переходили из группы в группу обычно в период, когда они могли принимать самцов. Эти особенности поведения имеют большое значение для понимания организации сообществ у ранних гоминид (см. ниже).
Гудэлл (Goodall) и другие подробно описали внутригрупповое поведение шимпанзе. Животные используют для общения богатый и сложный арсенал мимики и жестов, звуковых и тактильных сигналов. Среди них можно выделить, как обычно, сигналы, выражающие агрессивность, материнскую заботу и половое влечение. Еще одну важную группу сигналов составляют различные знаки приветствия: к ним относятся особая мимика и телодвижения при встрече партнеров, взаимные прикосновения, чаще всего руками. Ряд движений, выполняемых преимущественно взрослыми самцами — вожаками групп, имеет целью привлечь внимание животных к наиболее крупным самцам, занимающим центральное место в группе. Интересное явление, описанное уже довольно давно в литературе (Garner, 1896), получило название «карнавала». Последний представляет собой длительную вспышку радостного возбуждения, которая охватывает большую группу шимпанзе, собравшихся для встречи других групп. Карнавал сопровождается шумными возгласами, («барабанной дробью», пританцовыванием и сотрясением ветвей деревьев. Термин («барабанная дробь» требует некоторого разъяснения. Звук, похожий на стук барабана, производится ударами ладоней по стволам деревьев, например, по стволу железного дерева. Иногда шимпанзе бьют по стволам подошвами ног. Барабанная дробь разносится на большие расстояния и служит для связи с другими группами животных в условиях ограниченной видимости. Как указывают Рейнолдс и Рейнолдс (1965), громкие крики и шум, а также барабанная дробь, производимые большим числом обезьян, — это своеобразная система дальней связи, посредством которой шимпанзе оповещают своих сородичей о наличии обильных источников пищи. В основе этого предположения лежит тот факт, что шимпанзе всегда спокойны, если фруктов мало, однако, если деревья богаты плодами, шимпанзе издают большой шум, привлекающий других обезьян из окружающего леса (с. 115–118).
Экологические и филогенетические детерминанты организации сообществ
Многие авторы пытались обобщить наблюдения, касающиеся организации сообществ у приматов. Одни делали упор на экологические факторы, другие — на филогенетические. De Vore (1963) построил демографическую таблицу изученных к тому времени видов приматов — от древесных форм до тех, кто в основном перешел к наземному образу жизни. Он пришел к выводу, что: 1) территория, занимаемая наземным видом, значительно превышает территорию, на которой обитает древесный вид, и что: 2) приматы, ведущие наземный образ жизни, живут более многочисленными и лучше организованными группами, чем приматы, проводящие большую часть времени на деревьях. Крук и Гартлан (Grook a. Gartlan, 1966) составили таблицу «степеней приспособленности» приматов к различным условиям обитания, включая тропический лес, саванну, степи и районы с засушливым климатом. Лесные виды, как правило, живут небольшими группами. Вид, обитающий в открытой местности, состоит из более многочисленных групп с несколькими самцами в каждой и стремится сохранить за собой определенную территорию; однако в степных районах с засушливым климатом наблюдается тенденция к формированию групп под главенством одного самца. Половой диморфизм и функциональная дифференциация выражены тем сильнее, чем выше степень территориальной обособленности вида и чем более рассеяны источники пищи.
