Пол Фальковски - Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым
Дарвин не мог знать, что у микроорганизмов имеется несколько типов органов, чувствительных к свету. В глазах животных присутствует пигмент ретиналь (получаемый из витамина А), связанный с белком опсином. Опсины составляют весьма обширное семейство белков, которые все имеют одинаковое базовое строение – семь спиралей, охватывающих клеточную мембрану. У животных белок, содержащий ретиналь, является светочувствительным датчиком, но очень похожие пигменты, связанные с другими белками-опсинами, найдены также у многих микроорганизмов. Эти пигменты, родопсины, чрезвычайно распространены во всем Мировом океане. Произошли ли эти два пигментно-белковых комплекса от одного общего предка? По всей видимости, ответ отрицательный. Опсины, судя по всему, эволюционировали независимо и по меньшей мере в два отдельных временных периода. У прокариотов и некоторых одноклеточных эукариотов они часто служат для подкачки протонов, используемых для генерации электрического градиента по разные стороны клеточной мембраны. Эти пигментно-белковые комплексы также имеют семь трансмембранных спиралей, но их аминокислотные последовательности совершенно не похожи на опсины в глазах животных. У микроорганизмов этот пигментно-белковый комплекс используется для выработки энергии. При помощи родопсинов микроорганизмы продвигают протоны через свои клеточные мембраны. Протоны вытекают через вращающийся фактор сопряжения, позволяя клетке синтезировать АТФ при наличии света. Однако те же самые пигментно-белковые комплексы могут также действовать как светочувствительные датчики. У многих одноклеточных эукариотов родопсины дают клетке возможность плыть в направлении света определенных цветов. Этот пигмент большей частью сохранился и был вновь использован в совокупности с другими белками, обладающими примечательно сходным строением, у широкого круга одноклеточных эукариотов, а позднее и у животных, где он был связан с еще одним белком.
Стигмы, или глазки, найденные у нескольких типов одноклеточных водорослей, представляют собой примитивные оптические датчики, содержащие родопсины. Гены этих опсинов, по-видимому, передавались горизонтальным путем через несколько микробиотических линий. Опсины найдены также у кораллов, где эти пигментно-белковые комплексы ощущают свет, и это служит животному знаком для начала размножения. В процессе эволюции настоящего глаза, способного не только чувствовать свет, но также фокусироваться на изображении, родопсины подобного типа образуют прослойки внутри мембран. Линза, состоящая из коллагена, исполняет роль оптического «объектива», соединенного с сенсорными системами, в свою очередь связанными с мозгом – сложным органом, способным регистрировать изображения и сравнивать их с предыдущими записями. При эмбриологическом развитии позвоночных глаза формируются как непосредственное продолжение мозга.
Как уже говорилось, все живые клетки поддерживают электрический градиент по разные стороны своей клеточной мембраны. Этот градиент играет важнейшую роль в транспортировке питательных веществ из окружающей среды внутрь клетки и отходов жизнедеятельности из клетки обратно в окружающую среду, но также действует и в качестве сенсорной системы, позволяя клеткам ощущать градиенты освещения, температуры или содержания питательных веществ. У животных развились специальные клетки – нейроны, координирующие поведение посредством передачи электрической энергии. В процессе эволюции животных сенсорные системы, такие как органы вкуса, обоняния и зрения, также генерировали электрический сигнал и должны были быть скоординированы с движением, чтобы животное могло ловить добычу, совокупляться с животными противоположного пола своего вида, убегать от хищников и учиться.
Эти основные функции, насущные для выживания любого животного, унаследованы от клеточных мембран, сформировавшихся за миллиарды лет до них. Однако для создания внутри животных «электропроводки» и мозга были необходимы значительные обновления. Клетка должна была наладить селекцию информации, то есть научиться включать «рубильник» для генерирования электрического разряда и передачи сигнала по «проводам» всего лишь на мгновение. Сигнал должен был иметь направленность – пересылаться по проводу только в один конец, но не в другой. И кроме того, клетка должна была уметь передавать сигнал другой клетке, чтобы расширять или координировать коммуникационную сеть, а это требовало развития химической коммуникационной системы. Химические сигналы основываются на простых молекулах, многие из которых произошли от аминокислот, и такая коммуникационная система в животных клетках строится на основе кворумного восприятия у микроорганизмов. Все эти эволюционные новшества привели к созданию нервной системы и в конечном счете мозга, который собирал информацию и контролировал пути передачи сигнала в двухстороннем режиме – и ощущая, и отвечая на сигналы.
По мере продолжения эволюционного процесса у животных нервная система и мозг становились все более сложными. Эти свойства являются эмерджентными, то есть непредвиденными. Они развивались аналогично разработке первых компьютеров: сначала они работали медленно и имели очень небольшую память, но по мере накопления навыков ученые и разработчики стали создавать все более быстрые, компактные, дешевые и гораздо более сложные системы. Такой же процесс происходил и с нервной системой у животных, и он привел к глобальным изменениям образа жизни планеты. Однако до того как мы углубимся в этот вопрос, необходимо разобраться с концепцией симбиоза на планетарном уровне.
Эволюция животных, судя по всему, опережала эволюцию наземных растений приблизительно на 200 млн лет; тем не менее обе группы организмов развивались весьма сходными путями. Предком наземных растений была определенная группа зеленых водорослей; они начали завоевывать сушу около 450 млн лет тому назад. Лишенные постоянного источника воды и питательных веществ, эти пионеры растительной жизни были вынуждены развить у себя ряд новых особенностей, позволивших им выжить в жестких, засушливых наземных условиях. Подобно животным, растения изобрели нечто наподобие клея, обеспечивавшего сцепление клеток друг с другом, но в данном случае основой для клея послужил полисахарид целлюлоза, без труда вырабатываемый растениями. Для производства целлюлозы не требуется ни азота, ни фосфора – только углерод, кислород и водород, в избытке имеющиеся в окружающей среде. Кроме того, целлюлоза и ее производные устойчивы к разрушению большинством микроорганизмов. Животные не могут переваривать бумагу – в их кишечнике на это способны лишь несколько отдельных микроорганизмов. Целлюлоза дала растениям структуру, поддерживающую их на суше; когда же наземное растение погибает, некоторая часть целлюлозы включается в состав почвы, а другая часть смывается в океан, где включается в состав донных отложений.
Так же как и в случае с погребенными одноклеточными фотосинтезирующими эукариотами за 500 млн лет до этого, эволюция и гибель наземных растений повысила содержание кислорода в земной атмосфере – и намного. Наземные растения тоже стали биологическими большевиками своего времени. Вычислено, что благодаря возникновению и гибели крупных наземных растений – предшественников современных деревьев – концентрация кислорода в земной атмосфере 350 млн лет тому назад была приблизительно на 35 %, а то и на 67 % выше, чем в настоящий момент. Каковы же были последствия?
Повышение содержания атмосферного кислорода привело к массовому заселению суши морскими животными. Черви, ракообразные, улитки и позвоночные животные благополучно выползли на берег и принялись заселять новый ландшафт. В отличие от возникновения растительной жизни, появление на суше животных было результатом многократных вторжений множества различных морских организмов. За исключением самых древних животных форм – губок, медуз и их родственников – почти всем представителям животного мира удалось успешно колонизировать сушу.
Повышение содержания атмосферного кислорода, подстегиваемое развитием наземных растений, позволило животным ввести у себя некоторые новшества. Ракообразные и их родственники эволюционировали в насекомых. У насекомых кислород поставляется посредством диффузии через небольшие отверстия вдоль боков тела. В ископаемых этого периода найдены останки стрекоз с размахом крыльев в полметра. Такие крупные насекомые могли существовать только в условиях чрезвычайно высоких концентраций кислорода. Древнейшие наземные рыбы в конечном счете эволюционировали в земноводных и пресмыкающихся и, гораздо позднее, в динозавров (включая птиц) и млекопитающих. Но это потребовало введения еще нескольких поправок. Хотя морские животные уже разработали у себя системы транспортировки кислорода к внутренним органам, благодаря чему стали больше и сложнее, такая система циркуляции не смогла бы с той же легкостью функционировать на суше ввиду больших потерь жидкости. Диффузия кислорода в воде происходит медленно, но зато организмы могут получать его посредством прямого обмена через клетки или через специальные органы, такие как жабры, имеющие чрезвычайно большую площадь поверхности. В воздухе такие системы газообмена не могут быть столь же эффективны – организм очень быстро лишится воды. Чтобы справиться с этой проблемой, газообменные процессы были переведены внутрь организма, а внешние поверхности изменены так, чтобы препятствовать воде попросту диффундировать в окружающую среду. Далее газообмен был ускорен посредством циркуляционной системы, в которой участвовала жидкость, транспортировавшая кислород в отдаленные части организма. Для такой системы требовался некий насос, чтобы сделать процесс газообмена эффективным, – и вместо скоординированной системы снабженных жгутиками клеток, перекачивающих жидкость, как у губок, из одиночных клеток были собраны молекулярные моторы для выполнения специализированных клеточных функций, в особенности в мышечных и нервных тканях.
