Пол Фальковски - Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым
Контроль за тем, чтобы одна белковая фабрика не вырастала быстрее другой, поначалу, прежде чем были осуществлены перенос и потеря генов, потребовал некоторых усилий. Для этого была необходима система химической сигнализации между двумя клетками – процесс, который до сих пор до конца не выяснен. Химические сигналы посылаются от митохондрии к ядру клетки-хозяина, и одновременно другая сигнальная система действует в обратную сторону. В конечном счете митохондрии превратились в очень сложные механизмы. Они могут «включать» и «выключать» гены в ядре хозяина, усиливать определенные метаболические пути и изменять поведение хозяина. Этой сигнальной системе было дано неудачное название ретроградной сигнализации, но по сути своей она очень похожа на кворумное восприятие – в данном случае у двух клеток, делящих одно пространство, так сказать, сокамерников[3]. Таков был первый шаг к эволюции сотрудничества множества подобных же клеток, функционирующих как единый комплекс. Однако, прежде чем это могло произойти, случилось второе эндосимбиотическое событие.
Второе эндосимбиотическое событие заключалось в том, что анаэробная клетка, уже содержавшая фотосинтезирующую пурпурную бактерию (протомитохондрию), взяла себе еще одного жильца. На этот раз им была кислородпродуцирующая цианобактерия. Вероятно, такая трехэлементная схема была испробована неоднократно, поскольку почти наверняка большинство попыток заканчивалось гибелью анаэробной пурпурной фотосинтезирующей бактерии. За всю историю своей эволюции пурпурные фотосинтезирующие бактерии, скорее всего, ни разу не подвергались воздействию значительного количества кислорода, не говоря уже о целом нескончаемом потоке этого газа, изливавшемся, когда светило Солнце. Давайте проследим логику этого миниатюрного микробиологического зоопарка и посмотрим, как же все это получилось.
Продукт жизнедеятельности цианобактерий кислород должен был использоваться одним из двух других партнеров, который и без того уже был неплохо устроен. В интересы пурпурной фотосинтезирующей бактерии вообще не входило брать нового жильца, но теперь она была поставлена перед угрозой потенциального отравления кислородом, вырабатываемым цианобактерией в той же самой клетке-хозяине. Хозяин, несомненно, был неразборчив, но зачем ему пытаться убить своего первого эндосимбионта, который вполне успешно справлялся со своей задачей по рециркуляции питательных веществ? Чтобы избежать гибели и потенциального исчезновения с лица Земли, пурпурной фотосинтезирующей бактерии необходимо было эволюционировать так, чтобы научиться каким-то образом использовать кислород. Она обнаружила, что кислород, хороший акцептор электронов, может с готовностью принимать электроны от органических соединений, но, для того чтобы этот процесс заработал, необходимо было появление еще одного наномеханизма – такого, который смог бы переносить электроны и протоны к кислороду. Этот наномеханизм, цитохром с-оксидаза, отличался чрезвычайной сложностью; его отдельные части возникли задолго до того, как цианобактерии начали вырабатывать кислород. Из собранных вместе древних компонентов был составлен новый сложный наномеханизм; это происходило путем восстановления и перераспределения компонентов других, более простых наномеханизмов, которые были обнаружены как у бактерий, так и у архей. Цитохром с-оксидаза почти наверняка не был изначально предназначен для транспортировки электронов к кислороду; скорее всего, его эволюционной задачей было удалять кислород из клетки. Современная инкарнация цитохрома с-оксидазы содержит до 13 белковых субкомплексов и использует медь для осуществления своих химических реакций. После появления на эволюционном поле этого наномеханизма мир уже никогда не мог стать прежним.
Благодаря кислороду клетки смогли получить поистине суперзаряд энергии. Использование электрического поля, возникающего по обе стороны от митохондриальной мембраны, позволило синтезировать 36 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы. Теперь клетки получили возможность привести в действие маленькие моторчики, вращавшие волосоподобные структуры – жгутики, благодаря чему клетки приобрели невиданную доселе подвижность. Они открыли для себя новые метаболические пути, пользуясь преимуществом обладания кислородом и энергией для создания сложных липидов, таких как холестерин, а также многих других, более сложных молекул. Таким образом, и приобретатели, и приобретенные организмы пришли к тому, чтобы стать «сокамерниками» навечно.
В этой новой клетке, построенной усилиями самих заключенных, имелись потенциальные бонусы для всех участников, однако для того, чтобы механизм мог функционировать, сокамерники должны были научиться работать сообща. При таком новом устройстве в одной клетке заключались целых три набора генетической информации: свой набор генов был у хозяина, свой у протомитохондрии и свой у новоприобретенной цианобактерии – зародыша хлоропласта. Все эти генетические комплекты должны были действовать заодно, так, чтобы ни один из эндосимбионтов не перерос своего хозяина, а хозяин не перерос эндосимбионтов; а для этого требовались некоторые изменения и система сигнализации.
Одной из первых внесенных корректировок была массовая потеря генов новоприобретенной цианобактерией – в точности то же, что мы уже видели в случае с пурпурной фотосинтезирующей бактерией. Цианобактерии было позволено сохранить некоторые из своих генов, чтобы синтезировать важнейшие белки, в особенности те, из которых формируются наномеханизмы фотосинтетических реакционных центров, но многие из генов, позволявших ей расти вне клетки-хозяина, были попросту выкинуты или перемещены в хозяйскую клетку.
Два эндосимбиотических события, заложивших основу для развития эукариотических клеток, являются примерами чисто горизонтального переноса генов, наделившего новую фотосинтезирующую клетку качествами, которые бы она иначе никогда не приобрела. Возникновение зародышевых хлоропластов в клетке, содержащей протомитохондрию, впоследствии дало толчок эволюции многих новых видов – от отдельных лишайников до крупных деревьев. Однако независимо от формы тела все эукариотические фотосинтезирующие организмы используют абсолютно одинаковые древние наномеханизмы для того, чтобы вырабатывать энергию, синтезировать белки и строить новые клетки.
В дальнейшем этим новым организмам предстояло становиться все более сложными и процветающими. И действительно, после Кислородной катастрофы останки эукариотических клеток в осадочной толще встречаются все в больших количествах. С эволюцией эукариотических клеток фаза исследования и развития ключевых наномеханизмов жизни по существу закончилась.
После этого история эволюции уже была связана со строением организмов, то есть в организмах с каким строением наномеханизмы будут размещаться. Эукариотические клетки сами могли формировать консорции и приобретать новые формы. Они могли плавать быстрее и дольше, чем их прокариотические родственники, которых они теперь пожирали, добывая из них питательные вещества. Однако в новых эукариотических клетках также развились новые, более сложные системы коммуникации. Эти системы восприятия представляют собой биллионы химических соединений, обеспечивающих внутри– и межклеточный обмен сигналами – усложненный вариант кворумного восприятия. На протяжении последующих 1,5 млрд лет этим коммуникационным системам предстояло развиться в сложные интегрированные многоклеточные консорции – животных и, позднее, растений.
Давайте теперь посмотрим, как и почему наномеханизмы, развившиеся за 2,5 млрд лет из микроорганизмов, сохранились в макроскопических консорциях эукариотических клеток – животных и растениях, которые были столь же знакомы Дарвину, сколь и любому из нас.
Глава 8. Крупномеры страны чудес
Как и почему микроорганизмы превратились в организованные макроскопические организмы – животных и растения, столь знакомые нам по нашей повседневной жизни? На первый взгляд для такой эволюционной трансформации необходимы огромные затраты. У животных и растений размножение происходит гораздо медленнее, метаболический репертуар гораздо более ограничен, и они гораздо хуже адаптируются к изменениям внешних условий, нежели микроорганизмы. Тем не менее эти очевидные недостатки не стали препятствием на пути эволюции крупных, многоклеточных организмов. Давайте рассмотрим эволюцию сложных, или «высших», организмов и то, как они были составлены из более мелких строительных деталей, возникших тремя миллиардами лет раньше у микроорганизмов.
