Пол Фальковски - Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым
Горизонтальный перенос генов, вероятно, имел большое значение для начального этапа эволюции многоклеточных организмов, таких как растения и животные, однако сейчас он не является основным эволюционным режимом. Если какие-то из генов, помогающих при переваривании суши, были проглочены вашими пра-пра-пра-пра-пра-… – родителями, встроены в их гены и перенесены в их яйцеклетки или сперму, весьма возможно, что и вы будете иметь гены от микроорганизмов, развивших у себя ген для переваривания суши. Однако этот сценарий появляется теперь не так уж часто. Ему препятствует половое размножение.
Из-за полового размножения горизонтальный перенос генов стал существенно менее распространен. Гены, полученные от других организмов, как правило, не попадают в наши репродуктивные клетки. Половое размножение не давало горизонтально перенесенным генам попадать в зародышевые клетки – клетки, создающие новые организмы в результате половой рекомбинации. Для большинства микроорганизмов вариант половой рекомбинации чаще всего не рассматривается; как правило, они размножаются путем «простого» деления клетки, и каждая образовавшаяся дочерняя клетка почти всегда является точной копией материнской. Половое размножение изменило такое положение вещей. Половое размножение смешивает гены двух родительских линий. Каждая новая клетка имеет новую комбинацию генов. Однако хотя половое размножение и позволило большую генетическую вариативность и стало доминирующим процессом в эволюции животных и растений, этот процесс не взялся невесть откуда за один день. Сначала было другое, более массированное вторжение похитителей тел. Эволюция эукариотов – это история горизонтального переноса генов в невероятном масштабе – в прямом смысле нашествие одного организма на другой. Давайте посмотрим, как это произошло.
Глава 7. Сокамерники
Одна из стратегий, используемых природой, чтобы удостовериться в том, что ее интеллектуальная собственность достаточно устойчива перед лицом потенциальных глобальных катастроф, состоит в распространении риска среди широкого круга микроорганизмов. Инструкции для наномеханизмов распространяются при помощи горизонтального переноса генов. И хотя горизонтальный перенос генов является для микроорганизмов основным эволюционным режимом, этот процесс не полностью случаен и лишен системы. Один из основных его двигателей – экологический: это симбиотическое объединение микроорганизмов для оптимизации потребления скудных питательных веществ. Этот двигатель хорошо послужил эволюции жизни на планете.
Микроорганизмы не живут в изоляции, большинство из них – симбионты, то есть они живут вместе и зависят друг от друга в добывании ресурсов. Говоря более конкретно, микроорганизмы используют в пищу продукты жизнедеятельности друг друга. Такое использование продуктов жизнедеятельности, также называемое рециркуляцией (ресайклингом) элементов, является одной из основных концепций в экологии, и оно сильно повлияло на эволюцию микробиологических наномеханизмов. У микробиологов ушло немало времени на то, чтобы оценить взаимодействия своих предметов наблюдения в глобальном масштабе, но в конечном счете такая оценка привела к гораздо лучшему пониманию эволюции жизни на Земле.
В течение десятилетий основной подход, использовавшийся микробиологами для изучения микроорганизмов, состоял в том, чтобы изолировать единичные клетки от их среды и пытаться вырастить их как чистую культуру. Такие клоны – колонии клеток, произведенные от одной материнской клетки, считались золотым стандартом, и их применение было утверждено Кохом в числе четырех принципов, доказывающих, что конкретный организм ответствен за конкретное заболевание. Такой подход не лишен ценности. Зачастую очень незначительные вариации внутри популяции одного вида микроорганизмов ведут к большим изменениям в способности клона вызывать заболевание. Классический пример – пищевое отравление, вызываемое распространенной бактерией Escherichia coli, имеющейся в кишечнике у любого из нас.
Рис. 26. Электронная микрофотография бактерии Escherichia coli – возможно, наиболее изученного микроорганизма в биологии. Она находится в кишечнике человека, однако патогенные штаммы (с виду идентичные непатогенным) зачастую вызывают у людей пищевые отравления. Эти организмы имеют жгутики, позволяющие им плавать в жидкой среде
E. coli – вероятно, наиболее изученный в биологии организм. Ее очень легко выращивать, она широко распространена, благодаря чему стала образцовой моделью для микробиологов-генетиков. Небольшие изменения в генах этого организма, передающиеся с пищей, могут вести к обширным и порой очень тяжелым вспышкам кишечных заболеваний и даже к смерти людей. В таком контексте изучение пищевых запросов клона, скорости его роста, чувствительности или сопротивляемости к антибиотикам и так далее становится вопросом первостепенной важности. Однако при широком применении генного секвенирования быстро стало очевидным, что неболезнетворные штаммы E. coli могут очень быстро стать патогенными и вызывать обширные внутренние кровоизлияния при попадании внутрь человеческого организма. Они приобретают патогенные гены от других штаммов посредством горизонтального переноса генов, путем конъюгации – аналога полового акта у микроорганизмов, который в данном случае позволяет болезнетворному штамму распространять гены, вызывающие заболевания у людей. Для того чтобы сделать E. coli патогенной, требуется лишь небольшое число генов. Патогенные штаммы отделились от неболезнетворных около четырех миллионов лет назад, однако до наступления эпохи генного секвенирования было очень сложно точно установить различия между этими двумя штаммами самого изученного из микроорганизмов. Если мы не можем отличить друг от друга два штамма E. coli, не изолируя их в чистой культуре и не секвенируя их геномы, как мы собираемся понять жизнь микроорганизмов в окружающем нас мире?
Более 99 % микроорганизмов в океанах, почвах, на поверхности горных пород и даже в наших собственных кишках, идентифицированные посредством генного секвенирования, не были изолированы и не выращивались в лабораторных культурах. Предпринималось множество попыток изолировать триллионы микроорганизмов из океанов, почв, гидротермальных источников на океаническом дне, из наших кишечников и ротовых полостей, а также множества других сред. Иногда эти попытки были удачными, и микроорганизм удавалось уговорить расти в чистой культуре, но чаще всего они проваливались. Долгое время считалось, а зачастую считается и сейчас, что причина нашей неспособности изолировать микроорганизмы как чистые клонированные культуры состоит в том, что ученые попросту не знают, какие питательные вещества требуются этим предположительно хрупким конкретным организмам для их роста. Сколько сахаров и какого типа, какие аминокислоты и сколько соли необходимо для каждого конкретного вида? Число комбинаций практически бесконечно. В этом отношении у людей нет почти никакого представления о том, как функционируют микроорганизмы. И поэтому в лабораториях, где цель обычно состоит в том, чтобы заставить множество микроорганизмов расти как можно быстрее, им предоставляют в избытке сахара, аминокислоты и все остальное, что нужно, чтобы убедить их расти. Концентрации питательных веществ в лабораторном бульоне чаще всего в тысячи раз превышают то, что можно наблюдать в реальном мире. Сахара, аминокислоты и другие питательные вещества, за очень небольшими исключениями, имеются в природе в очень скудных количествах, и у микроорганизмов уходит много энергии на то, чтобы их добыть. Понимание того, как микроорганизмы добывают себе пропитание в реальном мире, потребовало нового подхода. Микробиологи-экологи стали по сути социологами, изучающими взаимодействия между микроскопическими организмами.
Для того чтобы минимизировать затраты энергии, уходящей на добывание питательных веществ, микроорганизмы в природе стремятся образовывать сообщества, в которых, к примеру, сахар, выделяемый одним организмом, потребляется другим, в то время как сам потребитель сахара предоставляет другим членам сообщества аминокислоты. Получается, что в общем и целом микроорганизмы, как и мы сами, являются социальными существами. Если им не хватает сложных форм поведения, то они искупают это инновационным метаболизмом, в большой степени основанным на гибкости их наномеханизмов и их способности приспосабливаться к изменениям в окружающей среде.
Микробиотические сообщества, или консорции, представляют собой микроскопические джунгли, в которых десятки и даже сотни видов микроорганизмов обитают в пределах одного ареала. Следует отметить, что часто бывает трудно строго определить, что является «видом» для микроорганизма. Традиционное определение этого слова, исходящее из жизнеспособности потомка половой рекомбинации особей и легко проверяемое у животных и растений, для микроорганизмов чаще всего неприменимо. Дело не только в том, что у большинства микроорганизмов сложно определить пол – горизонтальный перенос генов делает само понятие «вида» несколько расплывчатым. Тем не менее для того чтобы лучше вникнуть в функционирование микробиотической консорции, мы будем говорить о «видах» микроорганизмов в контексте какой-либо наблюдаемой биологической функции, в первую очередь метаболизма. Представим себе, что один микроорганический вид выделяет в окружающую среду какой-либо секрет или газ, который другой вид может использовать как источник энергии. Затем второй вид выделяет собственные секреты и газы, которые могут быть возвращены первому виду или переданы дальше другим видам, или и то и другое одновременно. Результатом является возникновение микроскопического микробиотического сообщества, которое по сути представляет собой миниатюрный биологический рынок электронов.
