Пол Фальковски - Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым
Многие из белков, формирующих структурные компоненты в ключевых механизмах, имеют сходные небольшие отклонения. Это относится к механизмам, ответственным за респирацию, за синтез белков, за производство АТФ, за связывание азота, выработку метана и так далее. По моей оценке, существует всего лишь около 1500 основных генов, требующихся для синтеза всех наномеханизмов в природе. Все они встречаются у микроорганизмов. Эта оценка может показаться довольно скромной; однако, даже если допустить, что она неверна на порядок, это будет означать, что из приблизительно 60–100 млн генов, встречающихся в природе, лишь 0,015–0,025 % содержат критическую для жизни информацию. Остальные 99,98 % генов связаны с функционированием конкретных организмов. Огромное большинство из этих 99,98 % генов не постоянны: у одних групп они могут эволюционировать, приобретая новые функции, у других – исчезнуть или же просто изменяться нейтральным порядком по мере развития организмов во времени. Тем не менее ключевые гены не могут быть потеряны или претерпеть значительные изменения. Если бы это случилось, это было бы катастрофой. В случае если в относительно скором времени не возникнет какого-либо механизма на замену, потеря такого ключевого гена потенциально может нарушить циркуляцию на планете нескольких важнейших элементов.
Ввиду того что гены, кодирующие части основных наномеханизмов, настолько строго охраняются, я называю их «застывшие метаболические случайности». Хотя эти гены могли появиться совсем для других целей или в сильно отличающихся обстоятельствах, они с тех пор передаются в практически неизменном виде от одного поколения микроорганизмов к другому и от одного микроорганизма к другому. Это не обязательно означает, что они совершенны, – просто они работают. А природа выработала несколько программ для сохранения генов, кодирующих ключевые механизмы, даже если эти механизмы не совершенны.
Часто встречается неверное представление об эволюции и оптимизации в природе. Идея состоит в том, что естественный отбор, действуя на протяжении миллионов лет, оптимизирует процессы, критические для выживания организма и его способности размножаться. Давайте рассмотрим эту основную идею на примере трех наномеханизмов.
Белок D1 в реакционном центре всех производящих кислород фотосинтезирующих организмов произошел от почти идентичного белка, найденного у пурпурных несерных фотосинтезирующих бактерий, которые не могут расщеплять воду, чтобы производить органические соединения. В отсутствие кислорода, и только при этом условии, эти пурпурные бактерии фотосинтезируют, но в качестве источника электронов и протонов они используют водород или углеводы. Эволюционный предок D1 у этих бактерий чрезвычайно стабилен, но во всех фотосинтезирующих организмах, вырабатывающих кислород, этот белок разрушается после того, как переработает около 10 тысяч электронов. «Разрушается» здесь означает не просто то, что он перестает функционировать, – он в буквальном смысле начинает распадаться на части. Этот процесс занимает около 30 минут.
Каково же было решение этой проблемы? Вместо того чтобы заново создавать в процессе эволюции новую версию белка D1, фотосинтезирующие организмы, расщепляющие воду, развили сложный механизм его восстановления. Этот восстанавливающий аппарат включает в себя распознавание поврежденного D1, удаление его из остального механизма, пока он еще находится в работе, и замену его новым белком, подходящим к тому месту, где находился поврежденный. Можно сравнить это с ситуацией, когда при каждой поездке на машине приходится брать с собой бригаду механиков, и через каждые 10 тысяч оборотов каждого колеса механикам приходится свешиваться наружу, чтобы выяснить, какая из шин повреждена, и потом заменять ее прямо во время движения. В случае с D1 это потребовало значительных эволюционных уловок. Однако это также позволило старому аппарату, унаследованному от пурпурных фотосинтезирующих бактерий, продолжать действовать в новых условиях – в присутствии кислорода.
Повреждение D1 вызывается присутствием определенных форм кислорода – тех, которым не хватает электронов, или, наоборот, тех, у которых их слишком много. Такие частицы кислорода – их называют активными – могут вызывать у белков большие повреждения, и в процессе эволюции возникли несколько ферментов, чтобы их детоксифицировать. Однако кислород и сам по себе также высокоактивен, в особенности когда вступает в контакт с наномеханизмами, содержащими железо. Одним из таких механизмов является фермент нитрогеназа, о котором мы уже говорили выше. Как и фотосинтетический аппарат, нитрогеназа несколько напоминает машину Руби Голдберга; она состоит из двух крупных белков, совместно поставляющих электроны и затем протоны к газообразному азоту. В отсутствие кислорода нитрогеназа функционирует вполне неплохо, однако при наличии кислорода атомы железа начинают «ржаветь», механизм перестает работать и вся система нуждается в замене. Можно было бы подумать, что по прошествии пары миллиардов лет, то есть с тех пор, когда на Земле появился кислород, природа должна была найти какой-то эволюционный способ, чтобы позволить нитрогеназе функционировать в присутствии кислорода, или, возможно, должен был появиться механизм другого типа, выполняющий ту же функцию. Однако ничего подобного не произошло.
Рис. 23. Изображение гетероцисты. В некоторых образующих нити видах цианобактерий (см., например, рис. 17, а), когда клетки начинают восстанавливать (связывать) атмосферный газообразный азот (N2) до аммония (NH4), они образуют особую клетку – гетероцисту, в которой отсутствует реакционный центр, испускающий кислород (фотосистема II). Нитрогеназа – фермент, отвечающий за связывание азота, – обнаруживается исключительно в гетероцистах, где она защищена от повреждения кислородом. Это один из самых ранних примеров дифференциации клеток в биологии. (Публикуется с разрешения Арнольда Тэйтона и Джеймса Голдена.)
В случае с нитрогеназой решением было физически отделить механизм от кислорода. В некоторых случаях клетки, содержащие фермент, были ограничены анаэробной средой; в других случаях развились специализированные клетки, которые были несколько менее проницаемы для кислорода, чем для азота (а это очень непросто, поскольку физический размер молекул этих газов практически одинаков). Еще в каких-то случаях были добавлены специальные процессы, поглощавшие или физически удалявшие кислород из аппарата нитрогеназы. Ни в одном из этих случаев решение нельзя назвать совершенным. В современных океанах в каждый отдельно взятый момент времени из-за кислорода бездействует около 30 % всей нитрогеназы. Это означает постоянное пополнение свалки использованных деталей, которые в конечном счете должны быть возвращены в оборот для производства новых наномеханизмов.
Последний пример еще более ошеломляющ. Он относится к очень старому наномеханизму – рубиско (акроним, образованный из названия рибулозобифосфаткарбоксилаза/оксигеназа). Рубиско представляет собой белковый комплекс, отвечающий за связывание углекислого газа во всех производящих кислород фотосинтезирующих организмах, а также у ряда других микроорганизмов, включая многих хемоавтотрофов. Иногда говорят, и не без основания, что рубиско – самый распространенный белок на планете; тем не менее, хотя он и отвечает за образование большей части клеточного вещества на Земле, это довольно неэффективный фермент.
Рубиско не так уж сложен, однако представляет собой большой белковый комплекс: он подразделяется на две подсистемы, которые должны работать вместе. Когда фермент работает как надо, он забирает углекислый газ, растворенный в воде, и присоединяет его к пятиуглеродному сахару, имеющему две фосфатные «рукоятки» (рибулозобифосфат), образуя две идентичные трехуглеродные молекулы. Этот процесс считается, хотя и небесспорно, самой важной биохимической реакцией на Земле. Это первый шаг, ведущий к фотосинтетическому образованию приблизительно 99 % органических соединений, от которых зависит вся остальная жизнь. Само существование всех животных, включая нас с вами, полностью зависит от рубиско.
Как и D1 с нитрогеназой, рубиско возник задолго до того, как в атмосфере нашей планеты появился кислород, но, кроме того, это произошло в те времена, когда концентрация углекислого газа была во много раз выше, нежели сейчас. В тех условиях рубиско функционировал вполне неплохо. В присутствии кислорода, однако, фермент часто ошибочно принимает его за углекислый газ, хотя это и довольно сложно себе представить, поскольку у этих двух молекул совершенно различная структура. Тем не менее, если рубиско допускает эту ошибку, он включает в свой состав кислород, вырабатывая бесполезный продукт. Такое случается примерно в 30 % случаев у всех растений и представляет собой напрасную трату большого количества энергии.
