Джон Лонг - Утки тоже делают «это». Путешествие во времени к истокам сексуальности
Профессор Дженни Клак из Зоологического музея Кембриджского университета и другие ученые, изучающие этих ранних амфибий, считают, что они, скорее всего, были полностью водными существами и пальцы (у Acanthostega их восемь) помогали им плыть. Водные рептилии, такие как плезиозавры и ихтиозавры, тоже имели подобные приспособления. После выхода амфибий на сушу число пальцев установилось по пять на каждую конечность. Это стало примером асимметрии, так как на каждую конечность приходилось нечетное количество пальцев, что мы можем наблюдать и у нас самих. Несмотря на наличие таких полезных приспособлений, первые наземные амфибии, как и почти все амфибии сегодня, возвращались в воду для размножения. Некоторые из свидетельств выхода древнейших четвероногих на сушу были найдены в карьере Захельмье на территории Польши в 2010 году в береговых отложениях возрастом около 390 млн. лет. Предположение о том, что именно эти существа впервые изобрели секс, имеет под собой основание. Размножались ли они путем спаривания, икрометания или соприкосновения органами выделения, как это делают современные лягушки, остается загадкой. К сожалению, в отложениях об этом нет ни единого свидетельства.
В наши дни амфибии практикуют различные виды брачного поведения, но подавляющее большинство все же возвращается в пресную воду, так же как и лучеперые рыбы (самка откладывает икру, а самец оплодотворяет ее, разбрызгивая сперму). Среди амфибий есть множество удивительных примеров этого процесса, вроде того, что существует у грунионов. Многие лягушки спариваются путем «амплексии», то есть самец обвивает самку сзади, соприкасаясь с ней клоакой. Это значит, что сперма может как вбрасываться в клоаку самки напрямую, так и быть пролитой на отложенные яйца – икру. Североамериканская хвостатая лягушка (Ascaphus truei) размножается путем примитивного спаривания, используя пенисоподобный отросток, являющийся видоизмененным хвостом. Самец хватает самку и просовывает свой хвост в ее клоаку, чтобы отложить сперму путем внутреннего оплодотворения: это единственный пример в мире лягушек. Самцы амфибий – настоящие джентльмены: даже более сильные всегда дожидаются, пока самцы поменьше закончат свое дело, уступив им самку.
Брачное поведение лягушек разнообразно. Род Eleutherodactylus (насчитывающий, по слухам, до 700 видов) научился размножаться вне воды благодаря отсутствию стадии головастиков у вылупившихся детенышей. Некоторые даже использовали живорождение, как недавно исчезнувший вид лягушек Кокви в Пуэрто-Рико (Eleutherodactylus jasperi) – поколение вылуплялось из икры прямо в теле самки, а затем выпрыгивало оттуда уже оформленными маленькими лягушками.
Австралийские заботливые лягушки, или реобатрахусы, считающиеся вымершими с 1985 года, отличались неповторимой отцовской заботой о потомстве, примеров которой нет нигде в мире амфибий. После оплодотворения икринок самцом самка проглатывала их (до 40 штук) и хранила в своей пищеварительной системе. Толстый слой прогландина вокруг икры предотвращал растворение икринок кислотой желудка, но несколько икринок все же успевали перевариться. По мере того как головастики в течение шести недель развивались в лоне матери, ее желудок, постепенно увеличиваясь в размерах, начинал занимать весь объем тела. А затем изо рта гордой матери появлялись крошечные лягушата, чего мы, вероятно, уже никогда больше не увидим.
Порой ничто не может остановить самца от оплодотворения икры. Иногда самец древесных лягушек в безудержной сексуальной лихорадке начинает оплодотворять все, что попадается ему на глаза, включая других самцов или даже ничего не подозревающих других амфибий, вроде тигровых саламандр. Однако последние исследования показали, что при определенных условиях лягушки могут резко менять свое брачное поведение. К примеру, содержание в воде даже минимального количества атрацина (уничтожителя водорослей, признанного сегодня потенциально опасным для эндокринной системы) может приводить к изменениям половых органов и брачного поведения самцов лягушек. Работа Тайрона Хэйеса и его коллег из Калифорнийского университета Беркли, опубликованная в 2010 году, доказывает, что подобные вещества приводят к химической кастрации и проявлениям гомосексуальности самцов. После погружения в воду с содержанием атрацина самцы начинают спариваться с другими самцами, и 10 % из них в итоге меняют пол. Эти исследования сыграли важную роль в объяснении случаев резкого снижения популяций амфибий, даже в тех областях, где загрязнение минимально. Эти вещества влияют на амфибий даже в пропорции 0,1 долевая часть на 0,9 воды – на миллиард штук (икринок).
Так спариваются ли на самом деле какие-либо виды амфибий? Да, те, что принадлежат к особенному отряду, называемому безногие земноводные.
Эти змееподобные безногие амфибии проводят большую часть своей жизни в воде или влажных тропических почвах, охотясь на червей и других небольших существ. У некоторых из них даже отсутствуют легкие, а весь необходимый кислород они получают прямо через кожу. Но все они размножаются спариванием. Самцы используют небольшой уплотненный орган, фаллодеум – пенисоподобный отросток клоаки, – погружая его в самку и перекачивая в нее сперму до трех часов подряд.
У некоторых из них (например, Scoleomorphus) область клоаки усилена хрящевыми спикулами (маленькими отростками наподобие игл). В своей работе 1998 года доктор Марвали Уэйк из Беркли сравнивает эти спикулы с другими подобиями половых органов животных, такими как бакулюм и псевдопенис у некоторых млекопитающих, и минерализованными частями гемипенисами (парными пенисами) у некоторых ящериц и змей. Но тут же оговаривается, что она не считает их равнозначными спикулам безногих земноводных по причине их разного происхождения. (К этому вопросу мы еще вернемся в последней части данной книги, так как новейшие исследования, в том числе и гомеозисных генов, указывают, что некоторые из этих органов могли развиться в силу тех же генетических процессов, даже если в настоящее время они различаются.)
И лягушки, и безногие земноводные являют собой пример высокоразвитых амфибий, чье строение значительно сложнее, чем у их длиннотелых и длиннохвостых предков. Чтобы точнее сказать, как могли спариваться первые амфибии, стоит взглянуть на современных саламандр. Ambystoma maculatum, саламандра, живущая на юго-востоке США и достигающая длины 25 сантиметров, включает ухаживания в свой брачный ритуал. Самец показывает свои намерения, подталкивая самку головой, и, повторно обойдя ее, откладывает свой багаж спермы (сперматофоров) на дно водоема, после чего самка забирает ее своей клоакой. Самцы соревнуются между собой, порой откладывая свою сперму на «наследие» конкурента. Самец калифорнийской саламандры Taricha torosa привлекает внимание самки небольшим танцем, после чего забирается на нее, нежно потирая ее подбородок своим носом или поглаживая ее задними ногами, пока та не поддается его уговорам. Весь этот процесс убеждения ее взять его сперму со дна пруда может занимать час. Саламандры близки по форме к ранним амфибиям, но не более того, а значит, мы можем только экстраполировать их методы на ранних амфибий.
Следующая ступень эволюции наземных животных – от амфибий к рептилиям – привнесла большие новшества в размножении. Эта группа четвероногих позвоночных также зовется «амниотами», так как у них имеется амнион, или мешок, в котором помещается зародыш (каждый видел это на примере тонкой внешней ткани очищенного вареного яйца). Этот мешок может находиться внутри твердого яйца (как у рептилий, в том числе динозавров, и птиц) или внутри самого животного (как у млекопитающих). Ископаемые амниоты (самые примитивные из известных рептилий) определяются по сходству черепа с черепами современных рептилий. Три вида костей в особенности, теменная, височная и трубчатая, создают прочный каркас верхней части черепа у развитых лопастеперых рыб вроде Tiktaalik и у ранних четвероногих (амфибий). Однако у амниотов, таких как рептилии, птицы и млекопитающие, эти кости отделены от верхней части черепа, отвечая за затылочную часть. Таким образом, обращая внимание на этот признак, мы можем определить, на какой стадии эволюции произошло это изменение.
Ящероподобная рептилия возрастом около 340 млн. лет (ранний каменноугольный период), названная Casineria, – является самым древним из найденных амниотов. Вместе с приходом амниотов появилась и возможность откладывать икру на суше, избавившись таким образом от необходимости возвращаться в воду для ее взращивания. Изобретение этого мембранного мешка позволило зародышу дышать внутри яйца, сохраняя при этом влагу. Роль этого новшества в эволюции исключительна – оно потребовало создания нового вида размножения: принудительного внутреннего оплодотворения.
