Ричард Докинз - Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни
Рандеву № 38. Дата не установлена; “молекулярные часы” датируют рандеву примерно 2 млрд лет [например, 91, также см. 42]. Даты дивергенций и (спорная) филогения основаны на рРНК [например 16].
Рандеву № 39. Древо сложно укоренить из-за отсутствия внешней группы. Кроме того, различная скорость мутаций в разных линиях затрудняет построение “центральной” части древа. “Корень” часто помещают между Archaea и Eubacteria (A), однако есть и другие варианты [42] (B), [113], поэтому здесь древо представлено в неукорененном виде. В зависимости от способа укоренения меняются длины ветвей по всему древу, поэтому схема не содержит указаний на время и в некоторой степени произвольна. Филогения эубактерий основана на надежных биохимических данных (например, о гликопротеинах клеточной стенки) и редких геномных мутациях (например, о вставках и делециях) [42, 117]. Деревья, основанные на рРНК, могут содержать эффект притяжения длинных ветвей, однако указывают на глубокие дивергенции в составе бактерий [113]. Из-за феномена обмена бактериальной ДНК построить единое древо сложно, если не существует набора генов, не подвергающихся обмену [64].
Реконструкции сопредков
Реконструкции, выполненные Малкольмом Годвином на основе современных данных, дают представление о предполагаемом внешнем виде и среде обитания каждого сопредка. Признаки, не относящиеся к скелету (например цвет меха или кожи), неизбежно являются домыслом. Генри Беннет-Кларк, Том Кавалир-Смит, Хью Дикинсон, Уильям Готорн, Питер Холланд, Том Кемп, Анна Некарис, Марчелло Рута, Марк Саттон и Кит Томсон помогали советами при реконструкции, однако они не несут ответственности за изображения: ошибки в интерпретации я целиком беру на себя.
Сопредок № 3. Большая лесная обезьяна, ходившая на четырех конечностях [20] и, вероятно, обитавшая в Азии [273]. Лицевая часть черепа меньше выдается вперед, чем у орангутана, а глазницы более округлые и широко расставленные (как следует из облика Ankarapithecus, жившего в миоцене). Передние конечности используются для повисания на ветвях, хотя не в такой степени, как у орангутана. Способ передвижения примерно такой же, как у носача (Nasalis). Обратите внимание на надбровные дуги, выступающее надпереносье, относительно высокую степень энцефализации, преимущественно фруктовую диету и (по сравнению с гиббонами и обезьянами Старого Света) увеличенные молочные железы и более выгнутую лучевую кость [116].
Сопредок № 18. Реконструкция основана на облике лопастеперой рыбы Styloichthys, жившей в нижнем девоне [326]. Обратите внимание на лопасти плавника, головной панцирь, боковую линию и гетеро-церкальный хвост.
Сопредок № 23. Похож на ланцетника, однако хорда не достигает рострума, а специализированный мерцательный орган отсутствует. Обратите внимание на пигментированный глаз, ряды жабр, хорду, миомеры (V-образные мускульные блоки) и атриум (полость ниже основной части туловища).
Сопредок № 31. Считается, что он представлял собой полый шар из направленных наружу хоаноцитов [248] (похож на эмбрион губки). Реснички используются для передвижения и переноса частиц пищи в “воротничок” хоаноцитов. Обратите внимание на специализацию клеток: половое размножение осуществляется с помощью яйцеклеток и свободно плавающих спермиев. Сопредок реконструирован как обитатель пелагиали, аналогично эмбриону губок.
Сопредок № 36. Типичный одноклеточный эукариотический организм с охватывающим внутриклеточное пространство цитоскелетом из микротрубочек; жгутиком, связанным с центриолью (базальным телом), которая представляет собой центр организации микротрубочек; ядром с пористой оболочкой, окруженной перфорированными слоями ЭПР, который пронизывает цитозоль; зернистыми структурами, образованными крошечными рибосомами. Также обратите внимание на митохондрии с трубчатыми кристами, небольшое количество пероксисом и других клеточных пузырьков и передвижение за счет комбинации движения жгутика и коротких псевдоподий. Сопредок изображен поглощающим пищевую частицу (обратите внимание на локализованное скопление элементов цитоскелета).
Библиография
[1] Adams, D. Dirk Gently’s Holistic Detective Agency. William Heine-mann, London, 1987.
[2] Adams, D. & M. Carwardine Last Chance to See. 2nd ed. Pan Books, London, 1991.
[3] Aguinaldo, A. M. A., Turbeville, J. M., Linford, L. S.,
ET AL. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals // Nature 387 (1997): 489–493.
[4] Ahlberg, P. E. & A. R. MILNER The origin and early diversification of tetrapods / In: Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of life. Gee, H., ed. University of Chicago Press, Chicago, 2000/1994.
[5] Alexander, R. D., Hoogland. J. L., Howard, R. D., et al. Sexual dimorphisms and breeding systems in pinnipeds, ungulates, primates, and humans. In: Evolutionary Biology and Human Social Behavior: An Anthropological Perspective. CHAGNON, N. A. & W. IRONS, eds. Duxbury Press, North Scituate. Mass., 1979. Pp. 402–435.
[6] The Arabian Nights. The Kamashastra Society, Benares, 1885.
[7] ARCHIBALD, J. D. Timing and biogeography of the eutherian radiation: Fossils and molecules compared // Molecular Phylogenetics and Evolution 28 (2003): 350–359.
[8] ARIS-BROSOU, S. & Z. Yang Bayesian models of episodic evolution support a late Precambrian explosive diversification of the Metazoa // Molecular Biology and Evolution 20 (2003): 1947–1954.
[9] Arrese, C. A., Hart, N. S., Thomas, N., et al. Trichromacy in Australian marsupials // Current Biology 12 (2002): 657–660.
[10] Ayala, F. J., Rzhetsky, A. & F.J. Ayala Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 95 (2002): 606–611.
[11] BADA, J. L. & A. Lazcano Prebiotic soup – revisiting the Miller experiment // Science 300 (2003): 745–746.
[12] BAKKER, R. The Dinosaur Heresies: A Revolutionary View of Dinosaurs. Longman Scientific and Technical, Harlow, 1986.
[13] Baldauf. S. L. The deep roots of eukaryotes // Science 300 (2003): 1703–1706.
[14] BALDWIN, J. M. A new factor in evolution. American Naturalist 30 (1896): 441–451.
[15] BARLOW, G. W. The Cichlid Fishes: Nature’s Grand Experiment in Evolution. Perseus Publishing, Cambridge, 2002.
[16] Barns, S. M., Delwiche, C. F., Palmer, J. D. & N. R. Pace Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 93 (1996): 9188–9193.
[17] BATESON, P P G. Specificity and the origins of behavior / In: Advances in the Study of Behavior. ROSENBLATT, J., HlNDE, R. A. & C. Beer, eds. Vol. 6. Academic Press, New York, 1976. Pp. 1-20.
[18] BATESON, W. Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species. Macmillan and Co, London, 1894.
[19] BAUER, M. & O. Von Halversen Separate localization of sound recognizing and sound producing neural mechanisms in a grasshopper // Journal of Comparative Physiology 161 (1987): 95-101.
[20] BEGUN, D. R. Hominid family values: Morphological and molecular data on relations among the great apes and humans / In: The Mentalities of Gorillas and Orangutans. PARKER, S. T., MITCHELL, R. W. &
H. L. Miles, eds. Cambridge University Press, Cambridge, 1999.
Pp. 3-42.
[21] BELL, G. The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality. Croom Helm, London, 1982.
[22] BELLOC, H. Complete Verse. Random House Children’s Books, London, 1999.
[23] BETZIG, L. Medieval monogamy // Journal of Family History 20 (1995): 181–216.
[24] Blackmore, S. The Meme Machine. Oxford University Press, Oxford, 1999.
[25] Blair, W. F. Mating call and stage of speciation in the Microhyla oliva-cea – M. carolinensis complex // Evolution 9 (1955): 469–480.
[26] BLOCK, J. I. & D. M. Boyer Grasping primate origins // Science 298 (2002): 1606–1610.
[27] BONNER, J. T. Life Cycles: Reflections of an Evolutionary Biologist. Princeton University Press, Princeton, 1993.
[28] Bourlat, S. J., Nielsen, C., Lockyer, A. E., et al. Xenotur-bella is a deuterostome that eats molluscs // Nature 424 (2003): 925–928.
[29] Brasier, M. D., Green, O. R., JEPHCOAT, A. P, ET AL. Questioning the evidence for earth’s oldest fossils // Nature 416 (2002): 76–81.
[30] Briggs, D., Erwin. D. & F. Collier The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Institution Press, Washington D. C., 1994.
[31] BRIGGS, D. E. G. & R. A. FORTEY Wonderful strife – systematics, stem groups and the phylogenetic signal of the Cambrian radiation // Paleobiology 31 (2) (2005): 94-112.
[32] BROMHAM, L. & В. M. DEGNAN Hemichordates and deuterostome evolution: Robust molecular phylogenetic support for a hemichordate + echinoderm clade // Evolution and Development 1 (1999): 166–171.
[33] BROMHAM, L. & D. Penny The modern molecular clock // Nature Reviews Genetics 4 (2003): 216–224.
[34] Bromham, L., Woolfit, M., Lee, M. S. Y. & A. Rambaut Testing the relationship between morphological and molecular rates of change alongphylogenies // Evolution 56 (2002): 1921–1930.
[35] Brooke, N. M. & P W. H. Holland The evolution of multicel-lularity and early animal genomes // Current Opinion in Genetics & Development 13 (2003): 599–603.
[36] Brunet, M., Guy, F., Pilbeam, D., et al. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa // Nature 418 (2002): 145151.
[37] BUCHSBAUM, R. Animals Without Backbones. University of Chicago Press, Chicago, 3rd ed., 1987.
[38] BUTTERFIELD, N. J. Paleobiology of the late Mesoproterozoic (ca.
1200 Ma) Hunting Formation, Somerset Island, Arctic Canada // Pre-cambrian Research 111 (2001): 235–256.
[39] Cairns-Smith, A. G. Seven Clues to the Origin of Life. Cambridge University Press, Cambridge, 1985.
[40] Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. W H. Freeman, New York, 1988.
[41] CATANIA, К. C. & J. H. Kaas Somatosensory fovea in the starnosed mole: Behavioral use of the star in relation to innervation patterns and cortical representation // Journal of Comparative Neurology 387 (1997): 215–233.
[42] CAVALIER-SMITH, T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (2002): 7-76.
[43] Cavalier-Smith, T. & E. E. Y. Chao Phylogeny of Choanozoa, Apusozoa, and other Protozoa and early eukaryote megaevolution // Journal of Molecular Evolution 56 (2003): 540–563.
[44] Censky, E. J., Hodge, K. & J. Dudley Overwater dispersal of lizards due to hurricanes // Nature 395 (1998): 556.
[45] CHANG, J. T. Recent common ancestors of all present-day individuals // Advances in Applied Probability 31 (1999): 1002–1026.
[46] CHAUCER, G. Chaucer: The General Prologue on CD-ROM. So-LOPOVA, E., ED. Cambridge University Press, Cambridge, 2000.
