Марьяна Безруких - Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)
Обмен газов в легких. Легкие представляют собой герметичные мешки, соединенные с трахеей с помощью крупных воздухоносных путей — бронхов. Атмосферный воздух через носовую и ротовую полость проникает в гортань и далее в трахею, после чего разделяется на два потока, один из которых идет к правому легкому, другой к левому (рис. 20). Трахея и бронхи состоят из соединительной ткани и каркаса из хрящевых колец, которые не позволяют этим трубкам перегибаться и перекрывать воздухоносные пути при различных изменениях положения тела. Войдя в легкие, бронхи разделяются на множество ответвлений, каждое из которых вновь делится, образуя так называемое «бронхиальное дерево». Самые тонкие веточки этого «дерева» называются бронхиолами, и на их концах располагаются легочные пузырьки, или альвеолы (рис. 21). Количество альвеол достигает 350 млн, а их общая площадь — 150 м2. Именно эта поверхность и представляет собой площадь для обмена газами между кровью и воздухом. Стенки альвеолы состоят из одного слоя эпителиальных клеток, к которому вплотную подходят тончайшие кровеносные капилляры, также состоящие из однослойного эпителия. Такая конструкция благодаря диффузии обеспечивает сравнительно легкое проникновение газов из альвеолярного воздуха в капиллярную кровь (кислород) и в обратном направлении (углекислый газ). Этот газообмен происходит в результате того, что создается градиент концентрации газов (рис. 22). Находящийся в альвеолах воздух содержит относительно большое количество кислорода (103 мм рт. ст.) и малое количество углекислого газа (40 мм рт. ст.). В капиллярах, наоборот, концентрация углекислого газа повышена (4(5 мм рт. ст.), а кислорода понижена (40 мм рт. ст.), поскольку в этих капиллярах находится венозная кровь, собранная уже после того, как она побывала в тканях и отдала им кислород, получив взамен углекислый газ. Кровь по капиллярам протекает непрерывно, а воздух в альвеолах обновляется при каждом вдохе. Оттекающая от альвеол обогащенная кислородом (до 100 мм рт. ст.) кровь содержит сравнительно мало углекислого газа (40 мм рт. ст.) и вновь готова к осуществлению тканевого газообмена.
Рис. 20. Схема строения легких (А) и легочных альвеол (Б) А: 1 — гортань; 2 — трахея; 3 — бронхи; 4 — бронхиолы; 5 — легкие; Б: 1 — сосудистая сеть; 2, 3 — альвеолы снаружи и в разрезе; 4 — бронхиола; 5 — артерия и вена
Рис. 21. Схема ветвления воздухоносных путей (слева). В правой части рисунка приведена кривая суммарной площади поперечного сечения воздухоносных путей на уровне каждого ветвления (3). В начале переходной зоны эта площадь начинает существенно возрастать, что продолжается и в дыхательной зоне. Бр — бронхи; Бл — бронхиолы; КБл — конечные бронхиолы; ДБл — дыхательные бронхиолы; АХ — альвеолярные ходы; А — альвеолы
Рис. 22. Обмен газов в легочных альвеолах: через стенку легочной альвеолы О2 вдыхаемого воздуха поступает в кровь, а СО2 венозной крови — в альвеолу; газообмен обеспечивается разностью парциальных давлений (Р) СО2 и О2 в венозной крови и в полости легочных альвеол
Чтобы мельчайшие пузырьки — альвеолы — не спадались во время выдоха, их поверхность изнутри покрыта слоем специального вещества, вырабатываемого легочной тканью. Это вещество — сурфактант — уменьшает поверхностное натяжение стенок альвеол. Обычно оно вырабатывается в избыточном количестве, чтобы гарантировать максимально полное использование поверхности легких для газообмена.
Диффузионная способность легких. Градиент концентраций газов по обе стороны альвеолярной стенки является той силой, которая заставляет молекулы кислорода и углекислого газа диффундировать, проникать сквозь эту стенку. Однако при одном и том же атмосферном давлении скорость диффузии молекул зависит не только от градиента, но и от площади соприкосновения альвеол и капилляров, от толщины их стенок, от наличия сурфактанта и ряда других причин. Для того чтобы оценить все эти факторы, с помощью специальных приборов измеряют диффузионную способность легких, которая в зависимости от возраста и функционального состояния человека может изменяться от 20 до 50 мл О2/мин/мм рт. ст.
Вентиляционно-перфузионное отношение. Газообмен в легких происходит только в том случае, если воздух в альвеолах периодически (в каждом дыхательном цикле) обновляется, а через легочные капилляры непрерывно течет кровь. Именно по этой причине остановка дыхания, как и остановка кровообращения, в равной мере означают смерть. Непрерывный ток крови через капилляры называется перфузией, а ритмическое поступление новых порций атмосферного воздуха в альвеолы — вентиляцией. Следует подчеркнуть, что воздух в альвеолах по составу весьма существенно отличается от атмосферного: в альвеолярном воздухе гораздо больше углекислого газа и меньше кислорода. Дело в том, что механическая вентиляция легких не затрагивает наиболее глубоких зон, в которых расположены легочные пузырьки, и там газообмен происходит только благодаря диффузии, а потому несколько замедленно. Тем не менее каждый дыхательный цикл приносит в легкие новые порции кислорода и уносит избыток углекислоты. Скорость перфузии легочной ткани кровью должна точно соответствовать скорости вентиляции, чтобы между этими двумя процессами устанавливалось равновесие, иначе либо кровь будет перенасыщена углекислотой и недонасыщена кислородом, либо, наоборот, углекислота будет вымываться из крови. И то и другое плохо, так как дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, генерирует импульсы, заставляющие дыхательные мышцы осуществлять вдох и выдох, под воздействием рецепторов, измеряющих содержание СО2 и О2 в крови. Если уровень СО2 в крови падает, дыхание может остановиться; если же растет — начинается одышка, человек ощущает удушье. Соотношение между скоростью кровотока через легочные капилляры и скоростью потока воздуха, вентилирующего легкие, называется вентиляционно-перфузионным отношением (ВПО). От него зависит соотношение концентраций О2 и СО2 в выдыхаемом воздухе. Если прибавка СО2 (по сравнению с атмосферным воздухом) в точности соответствует уменьшению содержания кислорода, то ВПО = 1, и это повышенный уровень. В норме ВПО составляет 0,7–0,8, т. е. перфузия должна быть несколько интенсивнее, чем вентиляция. Величину ВПО учитывают при выявлении тех или иных заболеваний бронхолегочной системы и системы кровообращения.
Если сознательно резко активизировать дыхание, делая максимально глубокие и частые вдохи-выдохи, то ВПО превысит 1, а человек вскоре почувствует головокружение и может упасть в обморок — это результат «вымывания» избыточных количеств СО2 из крови и нарушения кислотно-щелочного гомеостаза. Напротив, если усилием воли задержать дыхание, то ВПО составит менее 0,6 и через несколько десятков секунд человек почувствует удушье и императивный позыв к дыханию. В начале мышечной работы ВПО резко изменяется, сначала снижаясь (усиливается перфузия, так как мышцы, начав сокращаться, выдавливают из своих вен добавочные порции крови), а через 15–20 с стремительно увеличиваясь (активизируется дыхательный центр и возрастает вентиляция). Нормализуется ВПО только через 2–3 мин после начала мышечной работы. В конце мышечной работы все эти процессы протекают в обратном порядке. У детей подобная перенастройка системы кислородного снабжения происходит немного быстрее, чем у взрослых, так как размеры тела и соответственно инерционные характеристики сердца, сосудов, легких, мышц и других участвующих в этой реакции структур у детей существенно меньше.
Тканевый газообмен. Кровь, приносящая к тканям кислород, отдает его (по градиенту концентрации) в тканевую жидкость, а оттуда молекулы О2 проникают в клетки, где и захватываются митохондриями. Чем интенсивнее происходит этот захват, тем быстрее уменьшается содержание кислорода в тканевой жидкости, тем выше становится градиент между артериальной кровью и тканью, тем быстрее кровь отдает кислород, отсоединяющийся при этом от молекулы гемоглобина, которая служила «транспортным средством» для доставки кислорода. Освободившиеся молекулы гемоглобина могут захватывать молекулы СО2, чтобы нести их к легким и там отдавать альвеолярному воздуху. Кислород, вступая в цикл окислительных реакций в митохондриях, в конечном счете оказывается соединенным либо с водородом (образуется Н2О), либо с углеродом (образуется СО2). В свободном виде кислород в организме практически не существует. Весь образующийся в тканях углекислый газ выводится из организма через легкие. Метаболическая вода также частично испаряется с поверхности легких, но может выводиться, кроме того, с потом и мочой.