Марьяна Безруких - Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)
Особенности организации энергопродукции в различных тканях организма. Разные ткани обладают различной насыщенностью митохондриями. Меньше всего их в костях и белом жире, больше всего — в буром жире, печени и почках. Довольно много митохондрий в нервных клетках. Мышцы не обладают высокой концентрацией митохондрий, но ввиду того, что скелетные мышцы — самая массивная ткань организма (около 40 % от массы тела взрослого человека), именно потребности мышечных клеток во многом определяют интенсивность и направленность всех процессов энергетического обмена. И.А. Аршавский называл это «энергетическим правилом скелетных мышц».
С возрастом происходит изменение сразу двух важных составляющих энергетического обмена: изменяется соотношение масс тканей, обладающих разной метаболической активностью, а также содержание в этих тканях важнейших окислительных ферментов. В результате энергетический обмен претерпевает достаточно сложные изменения, но в целом его интенсивность с возрастом снижается, причем весьма существенно.
Энергетический обменЭнергетический обмен представляет собой наиболее интегральную функцию организма. Любые синтезы, деятельность любого органа, любая функциональная активность неминуемо отражается на энергетическом метаболизме, поскольку по закону сохранения, не имеющему исключений, любой акт, связанный с преобразованием вещества, сопровождается расходованием энергии.
Энергозатраты организма складываются из трех неравных частей базального метаболизма, энергообеспечения функций, а также энергозатрат на рост, развитие и адаптивные процессы. Соотношение между этими частями определяется этапом индивидуального развития и конкретными условиями (табл. 2).
Базальный метаболизм — это тот минимальный уровень энергопродукции, который существует всегда, вне зависимости от функциональной активности органов и систем, и никогда не равен нулю. Базальный метаболизм складывается из трех основных видов энергозатрат: минимальный уровень функций, футильные циклы и репаративные процессы.
Минимальная потребность организма в энергии. Вопрос о минимальном уровне функций достаточно очевиден: даже в условиях полного покоя (например, спокойного сна), когда на организм никакие активирующие факторы не действуют, необходимо поддержание определенной активности головного мозга и желез внутренней секреции, печени и желудочно-кишечного тракта, сердца и сосудов, дыхательных мышц и легочной ткани, тонической и гладкой мускулатуры, и т. п.
Футильные циклы. Менее известно, что в каждой клетке тела непрерывно происходят миллионы циклических биохимических реакций, в результате которых ничего не производится, но на их осуществление необходимо определенное количество энергии. Это так называемые футильные циклы, процессы, сохраняющие «боеспособность» клеточных структур при отсутствии реальной функциональной задачи. Как вращающийся волчок, футильные циклы придают стабильность клетке и всем ее структурам. Расход энергии на поддержание каждого из футильных циклов невелик, но их множество, и в итоге это выливается в достаточно заметную долю базальных энергозатрат.
Таблица 2.
Структура энергетических затрат организма
Энергозатраты Базальный метаболизм Функция Рост и развитие (адаптация) Внешняя работа+ Футильные циклы Минимальный уровень функций Репаративные процессы Гомеостаз (постоянство внутренней среды) Гомеоморфоз (постоянство формы) Гомеорез (постоянство развивающихся систем) Синтезы (анаболизм) Деструкция устаревших структур (катаболизм) Активация геномаРепаративные процессы. Многочисленные сложно организованные молекулы, участвующие в метаболических процессах, рано или поздно начинают повреждаться, теряя свои функциональные свойства или даже приобретая токсические. Необходимы непрерывные «ремонтно-восстановительные работы», убирающие из клетки поврежденные молекулы и синтезирующие на их месте новые, идентичные прежним. Такие репаративные процессы происходят постоянно в каждой клетке, так как время жизни любой белковой молекулы обычно не превышает 1–2 нед, а их в любой клетке сотни миллионов. Факторы внешней среды — неблагоприятная температура, повышенный радиационный фон, воздействия токсических веществ и многое другое — способны существенно укоротить жизнь сложных молекул и, как следствие, повысить напряжение репаративных процессов.
Минимальный уровень функционирования тканей многоклеточного организма. Функционирование клетки — это всегда некая внешняя работа. Для мышечной клетки это ее сокращение, для нервной клетки — выработка и проведение электрического импульса, для железистой клетки — выработка секрета и акт секретирования, для эпителиальной клетки — пиноцитоз или другая форма взаимодействия с окружающими ее тканями и биологическими жидкостями. Естественно, что любая работа не может осуществляться без затрат энергии на ее реализацию. Но любая работа, кроме того, приводит к изменению внутренней среды организма, так как продукты жизнедеятельности активной клетки могут быть небезразличны для других клеток и тканей. Поэтому второй эшелон энергозатрат при выполнении функции связан с активным поддержанием гомеостаза, на что порой расходуется весьма значительная часть энергии. Между тем не только состав внутренней среды меняется по ходу выполнения функциональных задач, нередко меняются и структуры, причем часто в сторону разрушения. Так, при сокращении скелетных мышц (даже небольшой интенсивности) всегда происходят разрывы мышечных волокон, т. е. нарушается целостность формы. Организм располагает специальными механизмами поддержания постоянства формы (гомеоморфоз), обеспечивающими скорейшее восстановление поврежденных или измененных структур, но на это опять же расходуется энергия. И, наконец, для развивающегося организма очень важно сохранить главные тенденции своего развития, независимо от того, какие функции приходится активировать в результате воздействия конкретных условий. Поддержание неизменности направления и каналов развития (гомеорез) — еще одна форма энергозатрат при активации функций.
Для развивающегося организма важной статьей энергозатрат является собственно рост и развитие. Впрочем, для любого, в том числе зрелого организма, не менее энергоемкими по объему и весьма близкими по существу являются процессы адаптивных перестроек. Здесь расходы энергии направлены на активацию генома, деструкцию устаревших структур (катаболизм) и синтезы (анаболизм).
Затраты на базальный метаболизм и затраты на рост и развитие с возрастом существенно снижаются, а затраты на осуществление функций становятся качественно иными. Поскольку методически крайне трудно разделить базальные энергозатраты и расход энергии на процессы роста и развития, их обычно рассматривают совместно под названием «основной обмен».
Возрастная динамика основного обмена. Со времен М. Рубнера (1861) хорошо известно, что у млекопитающих по мере возрастания массы тела интенсивность теплопродукции в расчете на единицу массы снижается; тогда как величина обмена, рассчитанная на единицу поверхности, остается постоянной («правило поверхности»). Удовлетворительного теоретического объяснения эти факты до сих пор не имеют, и поэтому для выражения связи между размерами тела и интенсивностью метаболизма пользуются эмпирическими формулами. Для млекопитающих, включая и человека, в настоящее время чаще всего пользуются формулой М. Клайбера:
М = 67,7·Р0.75ккал/сут,
где М — теплопродукция целого организма, а Р — масса тела.
Однако возрастные изменения основного обмена не всегда могут быть описаны с помощью этого уравнения. В течение первого года жизни теплопродукция не снижается, как это требовалось бы по уравнению Клайбера, а остается на одном уровне или даже несколько повышается. Лишь в годовалом возрасте достигается примерно та интенсивность обмена (55 ккал/кг·сут), которая «полагается» по уравнению Клайбера для организма массой 10 кг. Только с 3-летнего возраста интенсивность основного обмена начинает постепенно снижаться, а достигает уровня взрослого человека — 25 ккал/кг·сут — лишь к периоду половой зрелости.
