Ник Лейн - Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции
С тех пор, как Геринг провел свой революционный эксперимент, нам открылась более сложная картина, чем казалось поначалу. Его “ген-господин” теперь известен под названием Pax6, и выяснилось, что он, с одной стороны, еще влиятельнее, чем представлялось, а с другой стороны, не так одинок в своем величии. Pax6 удалось обнаружить почти у всех позвоночных и беспозвоночных, в том числе у креветок, а близкородственный ему ген имеется даже у медуз. Причем оказалось, что Pax6 стоит за формированием не только глаз, но и значительной части мозга, поэтому если у зародышей не работают обе копии этого гена, у них не развивается голова. В то же время Pax6 - не единственный подобный ген. Есть и другие гены, под действием которых у дрозофил могут формироваться целые глаза - судя по всему, это на удивление простой трюк. Все эти гены явно родственны друг другу и существуют очень давно. По большей части они имеются и у беспозвоночных, и у позвоночных, хотя и играют немного разные роли и вписаны в разные контексты. Как это ни грустно, прекрасной музыкой жизни управляет не дирижер, а небольшой комитет.
Итак, формированием глаз и у позвоночных, и у беспозвоночных управляет один и тот же “комитет” генов. В отличие от родопсина, этот комитет не обязан быть именно таким по “техническим” причинам. Все входящие в него гены - безликие бюрократы, место которых с тем же успехом могла бы занимать кучка других безликих бюрократов. Тот факт, что формированием глаз (в отличие, например, от синтеза белков хрусталика) всегда руководит одна и та же кучка генов, свидетельствует о том, что история действовала по прихоти случая, а не в силу необходимости. И история эта заставляет нас предположить, что светочувствительные клетки животных возникли входе эволюции лишь однажды, у общего предка позвоночных и беспозвоночных, под управлением одного и того же небольшого “комитета” генов.
Для предположения, что светочувствительные клетки животных возникли лишь однажды, есть и еще одно основание - непосредственное свидетельство живого ископаемого. Это крошечный многощетинковый червь Platynereis из семейства нереид. Черви этого рода, достигающие в длину несколько сантиметров, живут в заиленных лагунах, и рыболовы охотно используют их как наживку. Интересно, многие ли из этих рыболовов знают, что форма тела и морфология этих червей почти не изменилась с кембрийского периода? Похожий на них червь, живший еще раньше, был общим предком и позвоночных, и беспозвоночных. Как и все позвоночные и многие беспозвоночные, Platynereis обладает билатеральной симметрией, то есть его правая сторона выглядит как зеркальное отражение левой. Некоторым беспозвоночным, например морским звездам, свойствен другой тип симметрии. Билатерально симметричных животных, от насекомых до нас с вами, объединяют в группу билатерий. Принципиально, что эволюционная линия нашего червя возникла до того, как этот тип строения начал реализовывать свой огромный потенциал, породив все свои удивительные воплощения, которые мы наблюдаем повсюду. Так что Platynereis может считаться живым ископаемым, представляющим первоначальных билатерий, протобилатерий, и именно поэтому Детлев Арендт и его коллеги из Европейской молекулярно-биологической лаборатории в Гейдельберге заинтересовались его светочувствительными клетками.
Они знали, что глаза этого червя похожи по устройству на глаза других беспозвоночных, а не на глаза позвоночных (в частности, используют соответствующую разновидность родопсина). Но в 2004 году исследователи из Гейдельберга обнаружили у этого червя еще одну группу светочувствительных клеток, спрятанных в глубине нервной системы. Эти клетки вообще не идут на нужды зрения, а задействованы в работе внутренних часов, определяющих суточный ритм, который управляет сном и бодрствованием и помогает отличать день от ночи - даже у бактерий. Оказалось, что клетки внутренних часов червя Platynereis не только используют родопсин, но и представляют собой вполне узнаваемые (по крайней мере, для таких специалистов, как Арендт) светочувствительные клетки позвоночных. Этот вывод впоследствии подтвердился в ходе более подробных биохимических и генетических исследований. Арендт заключил, что у протобилатерий имелись оба типа светочувствительных клеток, а значит, клетки каждого типа не возникли независимо друг от друга в двух совершенно разных эволюционных линиях, а были когда-то “сестринскими” клетками, эволюционировавшими вместе у одних и тех же организмов - предков протобилатерий.
Разумеется, если у этого общего предка позвоночных и беспозвоночных были оба типа светочувствительных клеток, то мы тоже вполне могли унаследовать клетки обоих типов, у нас тоже можно найти и клетки другого типа (конечно, если знать, где искать). Похоже, что так и есть. В том же году, когда живые ископаемые открыли ученым свою тайну, Сатчин Панда и его коллеги из Института Солка в Сан-Диего попытались проверить свои подозрения относительно некоторых клеток человеческого глаза - ганглионарных клеток сетчатки, влияющих на наш суточный ритм. Хотя эти клетки и не специализируются на регистрации света, в них тоже содержится родопсин. Он представлен необычной формой - так называемым меланопсином, которая, как выяснилось, характерна для светочувствительных клеток беспозвоночных. Весьма примечательно, что этот связанный с суточным ритмом родопсин наших глаз по структуре ближе к родопсину участков голой сетчатки креветок, живущих у “черных курильщиков”, чем к другому типу родопсина, работающему вместе с ним в человеческой сетчатке.
Это означает, что светочувствительные клетки позвоночных и беспозвоночных появились из одного и того же источника. Это не два разных изобретения, а сестринские клетки, у которых была общая праматерь. И эта праматерь, первичная светочувствительная клетка, прародительница глаз всех животных, возникла в ходе эволюции лишь однажды.
Складывается следующая картина. У общих предков позвоночных и беспозвоночных развились светочувствительные клетки одного типа, содержащие зрительный пигмент родопсин и формирующиеся под управлением небольшого комитета из генов. Впоследствии эти светочувствительные клетки разделились на два типа, которые стали специализироваться либо на зрении, либо на суточном ритме. По неизвестным причинам (может быть, случайно) клетки этих двух типов у позвоночных и у беспозвоночных выбрали для специализации противоположные функции, так что глаза у тех и у других развивались на основе разных тканей. Это обусловило принципиальные различия в эмбриональном развитии глаз между такими представителями позвоночных и беспозвоночных, как человек и осьминог. Первой остановкой на пути к высокоразвитому глазу стала голая сетчатка - слой светочувствительных клеток одного или другого типа, в зависимости от эволюционной линии. У некоторых организмов сохранились простые, плоские участки голой сетчатки, в то время как у других эти участки прогнулись, и сетчатка погрузилась в ямки, так что на нее теперь могла падать тень, позволяя определять, откуда идет свет. Когда эти ямки стали достаточно глубокими, на их работе начала сказываться обратная зависимость между чувствительностью и разрешением, означавшая, что любой хрусталик лучше, чем никакого, и для выполнения функций хрусталика были собраны подвернувшиеся материалы, от минералов до ферментов. Сходные процессы имели место в различных эволюционных линиях, породив неразбериху. Но оптические законы позволяют построить лишь несколько принципиальных разновидностей функциональных глаз, что накладывало ограничения на пути их развития. Поэтому все сложившееся на молекулярном уровне разнообразие на макроскопическом уровне свелось к немногим принципиальным структурам: от наших собственных глаз, устроенных по типу фотоаппарата, до фасеточных глаз насекомых.
Разумеется, многие подробности здесь опущены, но в общих чертах эволюция глаза именно такова. Неудивительно, что у нас и у креветок, живущих на “черных курильщиках”, один итотже родопсин: мы все унаследовали его от одного и того же древнего предка. Но у нас по-прежнему остается еще один вопрос: кем был этот предок? Ответ нам дают тоже гены.
Когда Синди Ван Довер спускалась к “черным курильщикам”, ее неотступно преследовала мысль о свете. Креветки, которых она изучала, судя по всему, отлично улавливали зеленый свет с помощью родопсина, похожего на человеческий. При этом имевшиеся тогда измерения показывали, что “черные курильщики” не светятся зеленым. В чем же дело?
Один выдающийся исследователь в выступлении, посвященном своему уходу на пенсию, дал молодым ученым шуточный совет: ни в коем случае не пытаться повторить успешный эксперимент, потому что результаты таких попыток неизменно приносят горькое разочарование8. Не так уж очевидно, что может быть верно и обратное (всегда без колебаний повторять неудавшиеся эксперименты), но у Синди Ван Довер были все основания попробовать. Родопсины, как и покойники, не лгут. Синди Ван Довер рассуждала так: если родопсин креветок поглощает зеленый свет, значит, там должен быть зеленый свет. Оставалось предположить, что примитивное оборудование, использованное для первых измерений, было не так чувствительно, как голая сетчатка креветок.
