Ник Лейн - Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции
Полагаю, большинство из нас без колебаний согласится, что оговоренные Дарвином условия выполняются, но все же не так-то просто представить себе все промежуточные стадии, вообразив непрерывный ряд изменений, ведущих к высокоразвитым глазам. Перефразируя Вудхауза, можно было бы сказать, что хотя это затруднение едва ли непреодолимо, одолимым его тоже назвать нельзя2. Как мы убедились, возникновение в ходе эволюции высокоразвитого глаза было бы невозможно, если бы каждая ступень этой эволюции не была полезна сама по себе. Однако на деле это затруднение оказывается вполне преодолимым. Шведские ученые Дан-Эрик Нильссон и Сусанна Пельгер представили искомый ряд в виде последовательности простых изменений (см. рис. на с. 283). Каждый этап этого ряда, начиная голой сетчаткой и заканчивая глазом, похожим на рыбий и не таким уж далеким от нашего, имеет преимущества перед предыдущим. Разумеется, этот ряд мог бы продолжаться (и действительно продолжался). Здесь можно добавить еще радужную оболочку, позволяющую расширять и сжимать зрачок, регулируя количество света, попадающего в глаз, в зависимости оттого, полдень на дворе или сумерки. К хрусталику можно прикрепить мышцы, позволяющие менять его форму, натягивая его и тем самым сплющивая, что даст глазу способность к фокусировке как на близких, так и на далеких предметах (аккомодации). Но эти тонкие усовершенствования имеются далеко не во всех высокоразвитых глазах и могли добавляться в ходе эволюции только к уже выстроенному глазу. Поэтому в данной главе мы ограничимся примерно таким рядом, как показан на рисунке, и обсудим происхождение функционального глаза - грубоватого, но уже достаточного для получения изображений3.
Для этого эволюционного ряда принципиально, что самый что ни на есть примитивный хрусталик лучше, чем отсутствие хрусталика (разумеется, где угодно, только не у “черных курильщиков”), потому что размытое изображение все же лучше, чем никакого. Вспомним также об обратной зависимости между разрешением и чувствительностью. Превосходное изображение можно получить даже с помощью камеры-обскуры, не используя никаких линз. Более того, у некоторых видов действительно имеются глаза, устроенные по типу камеры-обскуры, в частности у наутилусов - живых родичей ископаемых аммонитов4. Проблема, с которой сталкиваются наутилусы, связана с чувствительностью: для получения резкого изображения им нужна очень маленькая диафрагма, а значит, в глаз может попадать очень мало света. При плохом освещении изображение получается очень тусклое, почти неразличимое, и именно это происходит с наутилусами, живущими довольно глубоко под водой, куда проникает мало света. Майкл Лэнд из Университета Сассекса, один из ведущих специалистов по глазам животных, подсчитал, что если добавить хрусталик, не меняя размеров глаза, это позволяет увеличить светочувствительность в четыреста раз, а разрешение - в сто раз. Итак, любое изменение, приводящее к появлению хоть какого-нибудь хрусталика, может сразу же давать огромную выгоду организму, существенно повышая его шансы на выживание.
Последовательность этапов, требуемых для возникновения сложного глаза (по Дану-Эрику Нильссону и Сусанне Пельгер). Для каждого предполагаемого изменения приведена оценка числа поколений, смена которых может его обеспечить. Если предположить, что поколения сменяются раз в год, весь ряд займет меньше полумиллиона лет.
Первый настоящий хрусталик, позволяющий проецировать на сетчатку изображение, появился, по-видимому, у трилобитов - членистоногих, одетых в “латы” и напоминавших средневековых рыцарей. Многочисленные представители этой группы господствовали в морях триста миллионов лет. Древнейшие известные глаза трилобита видны на ископаемых остатках древнейшего известного представителя, жившего около 540 миллионов лет назад, то есть как раз примерно тогда, когда начинался “кембрийский взрыв”. Хотя эти глаза и выглядят довольно скромно по сравнению с шедеврами оптики, развившимися за следующие тридцать миллионов лет, внезапное появление глаз у трилобитов, отраженное в палеонтологической летописи, ставит вопрос: возможно ли, что высокоразвитые глаза действительно возникли так быстро? Если да, то “кембрийский взрыв” и в самом деле мог быть вызван именно эволюцией зрения, как утверждает Эндрю Паркер. Если нет, то высокоразвитые глаза, должно быть, существовали и ранее, но по какой-то причине в ископаемом виде не сохранились, и тогда, конечно, возникновение таких глаз едва ли могло быть причиной биологического Большого взрыва.
Большинство имеющихся данных указывают на то, что "кембрийский взрыв” случился в известное нам время потому, что именно тогда изменения среды позволили животным вырваться из “смирительной рубашки”, ограничивавшей их размеры. Предки кембрийских животных почти наверняка были крошечными и не имели твердых частей тела, чем и объясняется малочисленность их ископаемых остатков. Эти ограничения должны были мешать и развитию глаз. Для пространственного зрения необходим большой хрусталик, обширная сетчатка и мозг, способный интерпретировать информацию, поступающую от глаз, значит, такое зрение могло возникнуть лишь у животных достаточно крупных. Условия для его возникновения (в том числе голая сетчатка и зачаточная нервная система), вероятно, имелись и у мелких животных, существовавших задолго до кембрийского периода, но дальнейшее его развитие почти наверняка делали невозможным их малые размеры. Непосредственным импульсом к возникновению более крупных животных, скорее всего, послужило повышение уровня кислорода в атмосфере и в воде. Крупные размеры и хищничество возможны только при высоких концентрациях кислорода (иначе негде брать энергию: см. главу з), а уровень кислорода стал сопоставим с современным лишь незадолго до кембрия, вскоре после ряда периодов глобального оледенения, описываемых гипотезой “Земли-снежка”. В этой новой среде, насыщенной кислородом, впервые в истории нашей планеты могли появиться крупные животные, живущие за счет хищничества.
Но если до кембрийского периода настоящих глаз ни у кого не было, вновь встает вопрос, могли ли они развиться путем естественного отбора так быстро, и вопрос этот оказывается еще актуальнее. Могли ли высокоразвитые глаза уже возникнуть 540 миллионов лет назад, если 544 миллиона лет назад их еще не было? На первый взгляд может показаться, что палеонтологическая летопись противоречит дарвиновскому требованию миллиона тонких градаций, каждая ступень которых должна быть полезна для ее обладателя. Но на самом деле это кажущееся противоречие во многом объясняется несоответствием временных масштабов: с одной стороны, привычных нам продолжительности жизни и периодов смены поколений, а с другой - невообразимого масштаба геологических эпох. По меркам неспешно текущих сотен миллионов лет любые изменения, занимающие всего миллион лет, кажутся до неприличия поспешными, но для жизни отдельных организмов миллион лет - непомерно большой срок. Например, все современные породы собак развились из волка (надо признать, не без помощи человека) всего за сотую долю этого срока.
В геологическом масштабе времени “кембрийский взрыв" был мгновенным: он длился всего несколько миллионов лет. Однако в эволюционном масштабе это очень долго: даже полумиллиона лет могло оказаться более чем достаточно для возникновения высокоразвитых глаз. Предлагая свой вариант последовательности этапов их эволюции (рис. на с. 283), Нильссон и Пельгер также оценили вероятную продолжительность каждого этапа. Ученые исходили из осторожного предположения, что каждый этап предполагает изменение соответствующей структуры не более чем на 1 % (слегка более глубокое глазное яблоко, немного более плотный хрусталик, и так далее). Сложив длительность всех этапов, они с удивлением обнаружили, что путь от голой сетчатки до полностью сформированного глаза должен был потребовать всего около четырехсот тысяч элементарных изменений (гораздо меньше произвольного миллиона, о котором я упоминал). Далее они предположили, что на каждое поколение приходилось одно такое изменение (хотя их вполне могло быть и несколько, так что данное предположение тоже следует признать очень осторожным). И наконец, они предположили, что “средние” морские животные, организм которых эволюционировал, размножались один раз в год. Исследователи рассчитали, что развитие настоящего глаза должно было потребовать менее полумиллиона лет5.
Если эти расчеты верны, то возникновение высокоразвитых глаз действительно могло стать искрой, которая вызвала “кембрийский взрыв”. А если это так, то их изобретение определенно должно считаться одним из самых важных событий за всю историю жизни на Земле.
Схема Нильссона и Пельгер содержит лишь один сомнительный этап - первую стадию развития хрусталика. Нетрудно догадаться, как естественный отбор мог видоизменять и совершенствовать хрусталик, когда он уже возник, но как он вообще сформировался? Если части, требуемые для построения хрусталика, сами по себе ни для чего не нужны, не должен ли был естественный отбор просто-напросто отбросить их еще до того, как строительство могло начаться? Не может ли именно этой трудностью объясняться отсутствие хрусталика у наутилусов, хотя им и было бы выгодно этой структурой обзавестись?
