Ник Лейн - Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции
Миозиновые головки связываются только с актином и ни с чем иным, поэтому, добавляя их к содержимому любых клеток, можно проверять, есть ли в них актиновые нити. До 60-х годов считалось, что актин - это специализированный мышечный белок, неизменно присутствующий в мышцах разных видов животных, но отсутствующий в их клетках других типов. Эти общепринятые представления лишь недавно были поставлены под сомнение биохимическими данными, указывавшими на то, что у одного из многих организмов, не имеющих мышц, - у пивных дрожжей, - актин, возможно, все-таки есть, но когда стало известно, что актин можно украшать миозиновыми головками, открылся настоящий ящик Пандоры. Первым его открыл Хаксли. Он добавил кроличий миозин к актиновым нитям, выделенным из слизевика - представителя очень примитивной группы организмов, - и обнаружил, что эти белки прекрасно подходят друг к другу.
Актин есть везде. У всех сложных клеток имеется внутренний скелет (цитоскелет) из актиновых (и других) нитей. Во всех клетках нашего организма, как и во всех клетках любых других животных, а также любых растений, грибов, водорослей и простейших, есть актиновый цитоскелет. И то, что кроличий миозин связывается с актином слизевика, заставляет предположить, что актиновые нити из принципиально разных типов клеток очень похожи по своей тонкой структуре. Это предположение, как ни удивительно, совершенно справедливо: например, теперь нам известно, что генетические последовательности, кодирующие актин у человека и у дрожжей, совпадают на 95 %5. В свете этого эволюция мышц выглядит совсем по-другому. Те же самые нити, которые работают в наших мышцах, работают и во всех сложных клетках. Они по-настоящему отличаются только тем, что по-разному организованы.
Среди всех музыкальных форм мне почему-то особенно дороги вариации. Утверждают, что когда Бетховен в юности демонстрировал свою игру Моцарту, она не произвела на Моцарта особого впечатления, если не считать мастерства импровизации - умения извлекать бесконечные ритмические и мелодические вариации из одной простой темы. В зрелые годы это мастерство достигло у Бетховена апогея в его великих Вариациях на тему Диабелли. Как и предшествовавшие им замечательные баховские Вариации Гольдберга, бетховенские вариации отличаются строгостью формы. Положенная в их основу гармоническая схема сохраняется на протяжении всего произведения, сообщая ему безошибочно ощущаемое единство. В последующие времена композиторы часто отказывались от подобной строгости, что позволяло им задерживаться на различных настроениях и впечатлениях, но лишало их произведения ореола математического совершенства. Такие вариации не создают ощущения, что все скрытые нюансы мелодии в них извлечены на свет, все тайные измерения обрели реальность, все возможности были использованы.
Актиновые нити, добытые из слизевика Physarum polycephalym, украшенные актиновыми “стрелками" из мышц кролика.
Актиновый цитоскелет в клетке хрящевой ткани коровы, помеченный флуоресцентным красителем фаллоидином-ФИТЦ.
Эта способность взять определенную тему и проиграть ее во всевозможных вариациях, неизменно сохраняя верность основным элементам ее структуры, характерна и для живой природы. Например, на такую заданную тему, как двигательные взаимодействия миозина и актина, естественный отбор с бесконечной изобретательностью писал вариации, породив захватывающий дух набор форм и функций. Внутренний мир любой сложной клетки наглядно подтверждает, с какой удивительной легкостью естественному отбору даются строгие вариации.
Взаимодействие двигательных белков с нитями цитоскелета порождает целый мир движений сложных клеток, как внутренних, так и внешних. Многие клетки способны без видимых усилий скользить по твердым поверхностям, не прибегая ни к помощи конечностей, ни к изменениям формы тела. Другие образуют выросты (так называемые ложноножки), которые вытягиваются и подтягивают за собой клетку или помогают ей заглатывать жертв, обволакивая их протоплазмой. У третьих есть реснички или жгутики, которые, ритмично извиваясь, помогают клетке двигаться. Внутри клеток бурлит цитоплазма, поддерживая непрерывную циркуляцию их содержимого. В этом микромире беспрестанно суетятся крупные тельца, такие как митохондрии, и танцуют, прежде чем разойтись к разным полюсам, свой изысканный гавот хромосомы. А вскоре после этого клетка делится надвое, перешнуровываясь посередине, как будто безжалостно перетягивая свою талию. Все эти движения обеспечиваются молекулярным инструментарием, характерные элементы которого составляют актин и миозин. И все эти процессы представляют собой строгие вариации на одну и ту же тему.
Представьте, что вы уменьшились до размеров, скажем, молекулы АТФ и что клетка стала для вас огромным футуристическим городом. Куда ни кинешь взор, везде протянуты замысловатые системы проводов, поддерживаемых другими проводами. Одни кажутся слабыми и тонкими, другие отличаются немалым диаметром. Земное тяготение не играет в этом городе будущего никакой роли: повсюду вязкая среда и беспорядочно трясущиеся атомы. Попытайтесь сдвинуться с места, и вы почувствуете, что застряли, как муха в варенье, в то время как со всех сторон на вас сыплются удары и толчки. Вы вдруг замечаете, как через этот головокружительный город с поразительной скоростью движется необычайная машина, перебирающая механическими руками, которыми она держится за один из множества натянутых проводов. К этой машине с помощью громоздкого соединительного блока прикреплен поистине огромный предмет, который она быстро тянет за собой. Если вы окажетесь у него на пути, вы почувствуете такой удар, будто с вами столкнулась летающая электростанция. На самом деле это и есть электростанция - то есть митохондрия, транспортируемая в другой конец клеточного города, чтобы обеспечить энергией затеваемую там стройку. Теперь вы замечаете, что и другие разнообразные объекты движутся в том же направлении: одни быстрее, другие медленнее, но все их тянут, держась за натянутые в небе провода, похожие машины. Когда митохондрия со свистом проносится мимо, вас подхватывает создаваемый ею вихрь, и вы тоже начинаете кружиться вместе со всеми. Вы сами становитесь частью перемешивающего содержимое любой сложной клетки непрерывного круговорота - цитоплазматического потока.
Все это обеспечивается нанотехнологиями столь сложными, что мы еще только начали в них разбираться, и все же, несмотря на всю странность этого города будущего, его инфраструктура на удивление похожа на инфраструктуру бесчисленного множества других подобных городов. Клетка, внутренности которой я описал, могла оказаться одной из клеток вашего собственного организма, но с тем же успехом могла быть и клеткой растения, или гриба, или одноклеточного простейшего, плавающего в пруду возле дома. Миру клеток свойственно изумительное единообразие, создающее глубокое ощущение взаимосвязанности и братства живой природы. С точки зрения клетки вы представляете собой лишь очередную вариацию на тему плана строения, еще один способ построить нечто замечательное из похожих кирпичиков. Но каких кирпичиков! У всех эукариот (организмов, состоящих из сложных клеток, наделенных ядром; см. главу 4) каждый из таких кирпичиков выглядит как процветающий мегаполис, в отличие от гораздо проще устроенных клеток бактерий. И в немалой степени эта разница определяется богатствами цитоскелета и постоянно осуществляемой им транспортировки, благодаря которой содержимое клетки непрерывно развозится по ее внутренностям. Без этого неиссякаемого транспортного потока клеточный город не смог бы существовать, как не смогли бы существовать и наши прекрасные города без их оживленных магистралей.
Весь внутриклеточный транспорт осуществляется с помощью белковых моторов. Первый из них - миозин, скользящий вдоль актиновых нитей точно так же, как он делает это в мышцах. А дальше начинаются вариации. В мышцах миозиновые головки почти постоянно отделены от актиновых нитей. Если бы они не были отделены, а оставались связанными, это физически мешало бы другим головкам совершать взмахи. Такая система была бы похожа на лодку, гребцы которой отказываются поднимать весла из воды. В мышцах механизм с отделенными большую часть времени миозиновыми головками прекрасно работает, потому что сплетенные друг с другом длинные хвосты, на которых закреплены эти головки, удерживают их рядом с актиновыми нитями. Но с актиновыми проводами, пересекающими клетку вдоль и поперек, осуществлять работу подобного механизма было бы гораздо сложнее. Как только двигательные головки отделялись бы от актиновой нити, их начинало бы дергать из стороны в сторону, и им трудно было бы вновь ухватиться за провод (хотя в ряде случаев миозиновые головки все же удерживаются возле актиновых проводов за счет электрических взаимодействий).
