Ник Лейн - Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции
Это была гениальная догадка, но, к сожалению, случай Гальвани может служить иллюстрацией еще и того, что история пишется победителями - даже в науке2. Когда Гальвани отказался присягать Наполеону, войска которого в то время оккупировали Италию, он был изгнан из Болонского университета и в следующем же году умер в бедности. Его идеи были позабыты на десятки лет, а его самого долгое время помнили в основном как адепта оккультных идей “оживления электричеством” и оппонента Вольты. Самому же Вольте Наполеон в 1810 году пожаловал титул ломбардского графа, а впоследствии в его честь была названа единица измерения электрического напряжения - вольт. И все же, хотя Вольта по праву вошел в историю науки как изобретатель первой настоящей электрической батареи (“вольтова столба”), его представления о животном электричестве были глубоко ошибочны.
Идеи Гальвани снова оказались востребованы лишь в середине XIX века, особенно среди представителей немецкой школы биофизиков, самым известным из которых был великий Герман фон Гельмгольц. Ученые этой школы не только доказали, что мышцы и нервы действительно работают за счет “животного” электричества: Гельмгольц даже рассчитал скорость, с которой электрический импульс передается по нерву. Ученый воспользовался для этого методом, разработанным военными для определения скорости пушечного ядра. Оказалось, что нервные импульсы передаются на удивление медленно, со скоростью всего несколько десятков метров, а не сотни километров в секунду, как обычный электрический ток. Это открытие заставило предположить, что животное электричество какое-то особенное. Как вскоре удалось выяснить, особенность его состояла в том, что оно передается не неуловимыми электронами, которые носятся по проводам, а неповоротливыми заряженными атомами (ионами) калия, натрия и кальция, движущимися в поперечном направлении. Прохождение ионов сквозь мембрану внутрь клетки вызывает волну деполяризации, то есть временного сдвига в сторону большего положительного заряда внутри клетки. Деполяризация действует на соседние участки мембраны, которые тоже начинают пропускать ионы внутрь клетки, и в итоге по нерву или мышце прокатывается так называемый потенциал действия.
Как потенциал действия вызывает сокращение мышц? Чтобы ответить на этот вопрос, для начала нужно было ответить на другой, более общий: каков физический механизм сокращения мышц? Здесь снова помогли достижения микроскопии, позволившие обнаружить в мышечных волокнах упорядоченные полоски, которые, по-видимому, соответствовали материалам разной плотности. С конца 30-х годов XIX века английский хирург и анатом Уильям Боумен тщательно исследовал микроскопическое строение скелетных мышц сорока с лишним видов животных, в том числе человека и ряда других млекопитающих, а также птиц, рептилий, амфибий, рыб, ракообразных и насекомых. И у всех у них мышцы были расчерчены на сегменты - те самые саркомеры, которые еще 160 лет назад описал Левенгук. Но Боумен заметил, что внутри каждого саркомера тоже расположены чередующиеся темные и светлые полоски. При сокращении мышцы саркомеры укорачиваются, и светлые полоски исчезают, вызывая по словам Боумена, “темную волну сокращения”. Он сделал из этого вывод (совершенно правильный), что “сократимость присуща отдельным сегментам”.
Однако впоследствии Боумен отступился от собственного открытия. Он видел, что нервы, заходящие в мышцы, напрямую вовсе не взаимодействуют с саркомерами, поэтому электрический запуск работы последних должен был осуществляться по меньшей мере опосредованно. Особенно его беспокоили гладкие мышцы в сфинктерах и стенках артерий. Они не разделены на полоски, как скелетные мышцы, и все же прекрасно сокращаются. Боумен решил, что полоски не имеют непосредственного отношения к сокращению мышц и что тайна сократимости кроется в невидимой структуре молекул, которая навсегда останется “за пределами доступного пониманию”. Он оказался прав относительно значения молекулярного строения мышечных волокон, однако ошибся относительно полосок, как и пределов понимания. Но в то время с оговорками Боумена по вопросу о строении мышц соглашались почти все исследователи.
Строение скелетной мышцы, расчерченной на характерные сегменты (саркомеры) и поперечные полоски. Один саркомер занимает участок от одной узкой темной полоски (7-диска) до другой. Самые темные участии саркомера (Л-полосы) содержат миозин, связанный с актином, светлые участки (/-полосы) - актин, а участки промежуточного серого цвета - нити миозина, закрепленные на /И-линии. Когда мышцы сокращаются, миозиновые мостики подтягивают актин из /-полос к /И-линии, укорачивая саркомер и создавая “темную волну” сокращения (где /-полосы поглощаются Л-полосами).
В некотором роде ученые викторианской эпохи уже знали все, но еще не знали ничего. Они знали, например, что мышцы состоят из тысяч волокон, каждое из которых разделено на сегменты (саркомеры), и что эти сегменты представляют собой элементарные единицы сокращения. Они знали, что саркомеры расчерчены на поперечные полосы, соответствующие материалам разной плотности. Некоторые ученые по крайней мере подозревали, что эти полосы состоят из нитей, скользящих друг по другу. Они также знали, что сокращение мышц имеет электрическую природу, что электричество при этом вырабатывается как разность потенциалов между двумя поверхностями, и даже правильно предположили, что ключевую роль здесь может играть кальций. Они выделили главный мышечный белок и назвали его миозин (от греческого слова, означающего “мышцы”). Но глубокие молекулярные тайны, которые Боумен объявил недоступными пониманию, и вправду были недоступны ученым того времени. Они кое-что знали о составляющих механизма, но ничего не знали о том, как эти детали соединены, а также как работает этот механизм. Разобраться в этом удалось только в XX веке, когда виртуозное применение редукционизма существенно расширило горизонты науки. Чтобы оценить подлинное великолепие мускулов и эволюции их компонентов, нам придется оставить викторианских ученых и обратиться к тем, кто занимался уже собственно молекулами.
Кембридж, 1950 год. Недавно открытое в Кавендишской лаборатории отделение структурной биологии. Поворотный момент в истории науки. Два физика и два химика пытаются усовершенствовать метод, которому суждено преобразить биологию второй половины XX века, - рентгеноструктурный анализ. Даже применительно к однородным, геометрически правильным кристаллам этот метод довольно сложен. Применительно же к свернутым сложным образом большим биологическим молекулам он и сегодня требует математических расчетов, напоминающих о черной магии.
Возглавлял отделение Макс Перуц. Он и его заместитель Джон Кендрю первыми определили структуру больших белков, таких как гемоглобин и миоглобин, причем исключительно по узорам, образуемым рентгеновскими лучами, которые при прохождении сквозь кристалл белка рассеиваются, попадая на атомы, соединенные в сложные колеблющиеся цепочки3. Фрэнсис Крик, к которому вскоре присоединится молодой американец Джеймс Уотсон, применял тот же метод, пытаясь разобраться в структуре ДНК. Но в 1950 году четвертым сотрудником отделения был не Уотсон, а человек сравнительно малоизвестный, по крайней мере для неспециалистов, и единственный из этой команды, кто не получил впоследствии Нобелевской премии. Но Хью Хаксли, несомненно, был ее достоин, потому что он сделал больше, чем кто-либо, для того, чтобы разобраться, как работают мышцы на уровне молекулярных рычагов, и на протяжении полувека совершал открытия в этой области. Хорошо, что хотя бы Лондонское королевское общество в 1997 году удостоило его самой высокой своей награды - медали Копли. Сейчас он заслуженный профессор в Университете Брандейса в штате Массачусетс и по-прежнему публикуется, хотя ему уже восемьдесят три года.
Должно быть, одна из причин, почему Хью Хаксли не так известен, связана с тем, что его путают со знаменитым однофамильцем - нобелевским лауреатом Эндрю Хаксли, внуком “бульдога Дарвина” - неистового и красноречивого Томаса Генри Хаксли (Гекели). Эндрю Хаксли прославился в послевоенные годы своими исследованиями передачи нервных импульсов, после чего, в начале 50-х годов, обратился к изучению мышц и в последующие годы по праву считался одним из ведущих специалистов в этой области. Оба Хаксли, работая независимо, пришли к одному и том же выводу и в 1954 году договорились о том, чтобы их результаты были опубликованы в одном и том же номере журнала “Нейчур”. Идея, которую они оба высказали, стала известна как теория скользящих нитей. Хью Хаксли (которому в ту пору было всего двадцать) сыграл особенно важную роль в развитии этой теории, используя замечательные возможности таких методов, как рентгеноструктурный анализ и электронная микроскопия. Эта комбинация оказалась необычайно удачной и позволила исследователям в следующие десятилетия узнавать о работе мышц все больше и больше.