Владимир Бердников - Эволюция и прогресс
Знания второго рода касаются осведомленности вида о характере грядущих перемен, о преадаптированности к ним. Эти знания состоят в повышенной мобильности именно тех рабочих структур, от которых медленно изменяющаяся среда чаще всего требует усиления или ослабления. Мобильность структуры (как ответ на движущий отбор) обусловлена числом ее специальных генов и уровнем автономности развития ее зачатка. Число специальных генов определяет «выход» благоприятных мутаций, а уровень автономности — степень их благоприятности. Поэтому знания второй категории воплощены в сложности рабочих органов и в степени обособленности путей их индивидуального развития.
Мобилизующий отбор ведет к накоплению филетической группой знаний прежде всего о своей адаптивной зоне, данный процесс не бесконечен и завершается установлением динамического равновесия между мобильностями рабочих структур. Это равновесие определяется характером изменчивости среды — частотой изменения ее требований к мощности той или иной структуры. Вполне понятно, что глобальные изменения катастрофического характера, уничтожая адаптивную зону, обесценивают и все знания о ней, накопленные филетической группой в ходе ее исторического развития.
До сих пор остается открытым вопрос об эволюционных изменениях количества генетической информации. Простое измерение содержания ДНК в клеточных ядрах мало приближает нас к оценке числа генов, поскольку большую часть генома составляет ДНК межгенных промежутков и интронов. Не вдаваясь в анализ данных по многочисленным повторяющимся последовательностям, населяющим некодирующие районы генома, можно лишь отметить, что присутствие или отсутствие «повторов» очень мало сказывается на значениях основных компонентов приспособленности. Заметим, что у нас нет оснований считать, что отрезок ДНК содержит генетическую информацию, если его потеря не влияет на приспособленность организма.
Мы уже отмечали, что для увеличения числа генов организмы должны искать пути к снижению мутационного генетического груза. Однако после разделения особей на два пола эволюция мало чего достигла на этом поприще. Эксперименты по насыщению деталями фиксированных отрезков генома позволяют оценить число генов, необходимых для жизни в «тепличных» условиях лаборатории. Такие оценки для мыши и дрозофилы оказались довольно близкими. Более того, 3–5 тысяч жизненно важных генов дрозофилы не намного больше 2 тысяч генов, которыми располагает «бесполая» кишечная палочка.
Не исключено, что общее количество наследственной информации живых организмов вообще не изменялось в течение последнего миллиарда лет, т. е. с информационной точки зрения все живые организмы — и высшие и низшие — равны. Наш способ определения сложности на глаз ведет к сильной переоценке ее морфологической компоненты при явной недооценке химической. Достаточно вспомнить, что любая свободно живущая бактерия осуществляет в крошечном объеме своей клетки огромное число химических реакций, синтезируя с поразительной скоростью сложнейшие информационные макромолекулы. Как правило, бактерии не нуждаются в витаминах или незаменимых аминокислотах, а в качестве источников углерода, азота и фосфора могут использовать простые минеральные соли. Особенно впечатляет способность многих из них добывать энергию, используя такие вещества, как водород, сероводород, метан, сера, железо и т. д.
Встает вопрос, почему именно многоклеточные вышли победителями в борьбе за место под солнцем? Что это так, свидетельствует хотя бы рис. 2, откуда мы видим, что по числу видов одноклеточные занимают в царстве животных одно из последних мест. По-видимому, главная причина этого явления заключается в том, что у многоклеточных относительно частые мутации, слегка изменяющие уровень генной активности, способны эффективно модулировать интенсивность основных функций организма. Это достигается созданием генетических программ развития надклеточных структур, когда работа более «ранних» генов вполне однозначно определяет время и место активации более «поздних». Такой характер межгенного взаимодействия означает, что мутация по любому из специальных генов (вне зависимости от их числа) может привести к изменению мощности рабочей структуры. В итоге даже небольшие изменения уровня генной экспрессии могут быть «замечены» и зафиксированы движущим отбором.
Повышенная мобильность надклеточных структур, по-видимому, определяет макроэволюционную тенденцию к переходу генов из сферы клеточного домашнего хозяйства в сферу межклеточных взаимодействий. К тому же изменения экспрессии генов домашнего хозяйства могут повлиять на работу сразу всех клеток, что с определенной вероятностью ведет к нарушению координации основных функций организма, поэтому степень «благоприятности» соответствующих мутаций должна быть в среднем несколько ниже, чем мутаций по генам межклеточных взаимодействий с их более точным клеточным и функциональным адресом.
Высокая эволюционная пластичность сложных надклеточных структур позволяет обладающим ими филетическим группам быстро проникать даже в другие адаптивные зоны (она как бы снабжает эти группы знанием о биосфере в целом). Достаточно отметить, с какой легкостью позвоночные после освоения суши завоевали воздух и вернулись (в новом качестве) в водную стихию.
Теперь попробуем изложить в краткой форме суть нашей трактовки макроэволюционных тенденций. Суть нового подхода сводится к следующему. Пучок родственных филетических линий можно рассматривать как популяцию бесполых особей, чьи шансы на выживание определяются скоростью, с которой некоторые (лимитирующие) морфологические структуры организма способны изменять свою мощность для компенсации прогрессирующего ухудшения внешней среды. Иными словами, филетическое выживание видов определяется мобильностью лимитирующих структур, т. е. скоростью фиксации мутаций, изменяющих их мощность. Если каждая такая мутация изменяет мощность на сходный процент, то шансы вида на выживание будут тем выше, чем больше генов детерминирует развитие лимитирующей рабочей структуры. В то же время, при прочих равных условиях мощность морфологической структуры прямо связана с числом генов, детерминирующих ее развитие, поэтому чем мощнее будут лимитирующие структуры вида, тем выше его шансы на филетическое выживание. Таким образом, виды находятся под воздействием особой (мобилизующей) формы естественного отбора, направленного на повышение эволюционной пластичности организма, что скоррелировано с прогрессивным усложнением его морфологии. В итоге, все стороны строения особей можно рассматривать как результат длительного действия на их филетических предков отбора, повышающего адаптируемость видов к изменениям среды, наиболее типичным для адаптивной зоны.
Существенный вклад в увеличение мобильности рабочей структуры вносит и повышенная скорость мутаций, изменяющих уровень экспрессии специальных генов. Независимость эффекта этих мутаций от числа специальных генов обеспечивается их подчинением особой программе развития, т. е. системе межгенных взаимодействий, управляющей индивидуальным развитием структуры. Такая организация специальных генов приводит к тому, что даже относительно небольшое изменение экспрессии любого из них ведет к заметному (для естественного отбора) сдвигу мощности соответствующей рабочей структуры. Очевидно также, что степень заметности этих мутаций для движущего отбора прямо связана с уровнем автономности программ развития разных рабочих структур. Таким образом, создается впечатление, что основные черты организации процесса индивидуального развития многоклеточных организмов сформировались под действием мобилизующего отбора.
Вместо заключения. Эволюционный прогресс: миф и реальность
У каждого века есть свои мифы. Их принято называть высшими истинами.
Неизвестный автор[1]Накопление филетической группой знаний о своей адаптивной зоне, естественно, увеличивает ее шансы на выживание. Постоянно идущий рост адаптируемости имеет много общего с тем, что в отечественной биологической литературе традиционно называется эволюционным прогрессом. Например, известный советский эволюционист Л.Ш. Давиташвили предлагает такое определение: «Эволюционным прогрессом, или ароморфозом, мы будем называть такой тип эволюционного развития органических форм, который не только позволяет им существовать в занимаемой ими экологической обстановке, но и создает возможность непосредственного выхода этих форм или ближайших их потомков за пределы данной экологической обстановки».
Однако что означает «выйти за пределы данной экологической обстановки»? Если речь идет о переходе в соседнюю экологическую нишу, а потом из нее в другую, подобную первой, то это одно; если же имеется в виду так называемый прорыв в новую адаптивную зону, то это совсем другое. В первом случае филетическая линия накапливает знания о своей адаптивной зоне, и этот процесс можно назвать прогрессом, во втором линия, безусловно, теряет знания о своей прошлой среде и приступает к накоплению знаний о совершенно новой. Таким образом, эволюционный прогресс может быть только относительным.
