Ник Лейн - Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции
Первое состоит в том, что общий предок всех эукариот уже занимался сексом. Этот вывод можно сделать на основании того, что если искать общие свойства всех растений, животных, водорослей, грибов и протистов, то одним из ключевых таких свойств окажется секс. Тот факт, что секс составляет одну из базовых особенностей эукариот, говорит о многом. Если половой процесс был у нашего общего предка со всеми остальными эукариотами, предками которого, в свою очередь, были бесполые бактерии, значит, где-то должно было возникнуть “бутылочное горлышко”, сквозь которое могли пройти только эукариоты, занимающиеся сексом. Первые эукариоты предположительно были бесполыми, как и бактерии, от которых они произошли (ни у кого из бактерий нет настоящего полового процесса), но все такие эукариоты впоследствии вымерли.
Второе суждение касается митохондрий - этих “электростанций” эукариотических клеток. Нет никаких сомнений в том, что предки митохондрий были свободноживущими бактериями, и представляется почти столь же несомненным, что последний общий предок всех современных эукариот уже обладал митохондриями. Нет сомнений и в том, что сотни, если не тысячи, генов были перенесены из митохондрий в геном клетки-хозяина и что “прыгающие” гены, которых полно в геномах почти всех эукариот, происходят именно из митохондрий. Ни одно из этих наблюдений не вызывает особых споров, но все вместе они рисуют поразительную картину факторов отбора, которые могли привести к возникновению такого явления, как секс8.
Представьте себе первую эукариотическую клетку - химеру, получившуюся в результате вселения крошечных бактерий внутрь более крупной клетки-хозяина. Всякий раз, когда одна из попавших внутрь бактерий умирает, ее гены оказываются на свободе и дождем сыплются на хромосому клетки-хозяина. Отдельные фрагменты этих генов в случайном порядке встраиваются в хромосому хозяина с помощью обычного для бактерий способа встраивания генов. Одни из этих генов полезные, другие - бесполезные, некоторые соответствуют уже имеющимся. Но некоторые встраиваются прямо в середину собственных генов клетки-хозяина, разделяя их на кусочки. “Прыгающие” гены производят страшные разрушения. Клетка-хозяин никак не может остановить их размножение, и они безнаказанно скачут по всему геному, залезая в хозяйские гены и разрезая хозяйскую кольцевую хромосому на несколько линейных хромосом вроде тех, что имеются теперь у всех эукариот (см. главу 4).
Такие клетки образуют очень изменчивую популяцию, которая быстро эволюционирует. Одни простые мутации приводят к утрате клеточной стенки, другие способствуют совершенствованию бактериального клеточного скелета и его постепенному превращению в более динамичный эукариотический клеточный скелет. В клетках-хозяевах образуются внутренние мембраны и ядро - возможно, за счет беспорядочной передачи генов синтеза липидов из клеток-гостей. Эти достижения не требуют прыжков в неизвестность в надежде на лучшую долю: все перечисленные новшества могут возникать поэтапно, за счет простой передачи генов и незначительных мутаций. Но почти все перемены - это перемены к худшему. На каждое полезное изменение приходятся тысячи вредных. Единственный способ сделать хромосомы, которые не будут нести смерть, единственный способ совмещать удачные открытия и лучшие гены в одной клетке - это секс. Настоящий секс, а не скромный и неуверенный обмен генами, как у бактерий. Только секс позволяет совместить ядерную мембрану одной клетки с динамичным клеточным скелетом другой и механизмом мечения белков третьей, параллельно уничтожая неудачные комбинации. Мейоз, комбинируя гены в случайном порядке, может давать одного победителя на тысячу проигравших (или, лучше сказать, одного выжившего на тысячу погибших), но все же он во много раз лучше, чем клонирование. В изменчивой популяции с высокой частотой мутаций, существующей в условиях сильного давления отбора (частично вызываемого шквальным огнем паразитических “прыгающих” генов), клоны были обречены. Неудивительно, что мы все занимаемся сексом. Без секса мы, эукариоты, давно бы погибли.
Но возникает вопрос: если клоны были обречены, могли секс возникнуть достаточно быстро, чтобы спасти положение? Ответ, как ни странно, - да. Чисто технически секс мог возникнуть очень просто. По сути, половой процесс предполагает всего три вещи: слияние клеток, распределение хромосом по наборам и рекомбинацию. Давайте вкратце рассмотрим их.
Слияние клеток у бактерий более или менее исключено: ему мешает клеточная стенка. Но стоит ее утратить, и вполне может возникнуть обратная проблема: как избежать слияния. Среди простых эукариот, таких как слизевики и грибы, распространено слияние в гигантские клетки с множеством ядер - синцитии. Рыхлые сети таких клеток регулярно возникают на одном из этапов жизненного цикла примитивных эукариот. Паразитам, таким как “прыгающие” гены, как, впрочем, и митохондриям, такое слияние идет на пользу, ведь оно обеспечивает им доступ к новым хозяевам. Было показано, что некоторые “прыгающие” гены сами стимулируют слияние клеток. Учитывая все это, намного более сложной задачей первых эукариот могло стать не обеспечение слияния клеток, а наоборот, его предотвращение. Так что первое необходимое условие секса - слияние клеток - почти наверняка не было проблемой.
Распределение хромосом по наборам на первый взгляд кажется делом куда более трудным. Вспомним, что при мейозе происходит замысловатый “танец” хромосом, который начинается с их неожиданного удвоения, а заканчивается распределением их одинарных наборов по четырем дочерним клеткам. Почему все так сложно? На самом деле не так уж и сложно: это не более чем модификация уже имеющегося способа деления клеток - митоза, который тоже начинается с удвоения хромосом. Митоз, по-видимому, развился из нормального механизма деления бактериальных клеток за счет нескольких довольно простых изменений, последовательность которых попытался восстановить Том Кавалир-Смит. Он также отметил, что для превращения митоза в примитивную разновидность мейоза требовалось только одно ключевое изменение - не завершающееся переваривание белкового “клея” (его научное название - когезин), который связывает получившиеся в результате удвоения хромосомы друг с другом. Вместо того чтобы начать новый клеточный цикл, удваивая свои хромосомы, клетка делает паузу, а после возвращается к распределению хромосом по дочерним клеткам. Оставшийся “клей”, по сути, убеждает клетку, что она уже готова к следующему раунду распределения хромосом, хотя на самом деле она так и не завершила первый раунд.
Итогом оказывается сокращение числа хромосом, которое, как утверждает Кавалир-Смит, поначалу и было главной функцией мейоза. Если первым эукариотическим клеткам было трудно избегать слияния в сети, содержащие множество хромосом (что по-прежнему происходит у слизевиков), то для восстановления простых клеток с одинарным набором хромосом требовалась та или иная форма редукционного деления. Мейоз, возникший в результате неполадок в уже существующем на тот момент митозе, позволил восстанавливать отдельные клетки с помощью механизма, мало чем отличающегося от обычного клеточного деления.
Здесь самое время перейти к третьему необходимому компоненту полового процесса - рекомбинации. Но и его возникновение не было большой проблемой, потому что вся необходимая для этого аппаратура уже имелась у бактерий и была просто унаследована от них эукариотами. Не только аппаратура, но и точный механизм рекомбинации у бактерий и эукариот один и тот же. Бактерии постоянно поглощают гены из окружающей среды (в ходе так называемого горизонтального переноса генов) и встраивают их путем рекомбинации в собственные хромосомы. У первых эукариот та же самая аппаратура, должно быть, осуществляла встраивание в геном клетки-хозяина бактериальных генов, дождем сыпавшихся из митохондрий, что привело к устойчивому росту размеров эукариотического генома. Тибор Веллаи из Университета им. Лоранда Этвеша в Будапеште полагает, что функцией рекомбинации у первых эукариот было, по-видимому, именно встраивание генов в хромосомы. Но задача заставить аппаратуру для рекомбинации выполнять в ходе мейоза менее специальную функцию сводилась, надо полагать, к простой формальности.
Так что возникновение секса в ходе эволюции было, по-видимому, не таким уж сложным делом. По чисто техническим причинам он должен был возникнуть почти неизбежно. Намного более сложный для биологов парадокс состоит в том, что, возникнув, секс впоследствии сохранился. Суть естественного отбора не в “выживании наиболее приспособленных”, потому что выживание ничего не стоит, если приспособленному организму не удается оставить потомство. У клонирования есть огромное преимущество перед сексом, и все же секс занял главенствующее положение почти у всех многоклеточных эукариот. Преимущества, которые обеспечивал секс прежде, по-видимому, ничем не отличаются от тех, которые он обеспечивает и теперь: способность собирать наилучшие сочетания генов водном организме, очищать геном от вредных мутаций и включать в него все ценные новшества. В те времена секс, вероятно, давал лишь одного победителя или даже одного жалкого выжившего на тысячу проигравших и погибших, но все равно это было гораздо лучше, чем клонирование, которое означало верную гибель. И даже сегодня, хотя секс дает вдвое больше потомков, в итоге он обеспечивает потомству более чем вдвое лучшую приспособленность.
