Ник Лейн - Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции
Согласно теории Кондрашова, секс позволяет предотвращать “мутационный крах” у крупных сложных организмов. Из его предположений напрашивается еще один вывод: сложные формы жизни были бы вообще невозможны без секса. Это воодушевляющий, но отнюдь не общепризнанный вывод. Оба предположения Кондрашова по-прежнему вызывают ожесточенные споры, поскольку и частоту мутаций, и характер взаимодействий между ними не так-то просто напрямую измерить. Если по поводу теории Кондрашова и сложилось общее мнение, оно гласит, что она может быть справедлива в отдельных случаях. Лежащие в ее основе предположения слишком часто не выполняются, чтобы она позволяла объяснить то изобилие секса, которое мы наблюдаем повсюду. Не позволяет она объяснить и происхождение секса у простых одноклеточных организмов, которые нисколько не стремятся быть крупными и сложными, то есть в некотором роде избавлены от нашего первородного греха.
Итак, секс любезен популяциям тем, что позволяет создавать благоприятные сочетания генов и устранять неблагоприятные. В первой половине XX века считалось, что вопрос более или менее решен, хотя сэр Рональд Фишер высказывал некоторые оговорки относительно собственной теории. В целом Фишер, как и Дарвин, полагал, что отбор действует на уровне отдельных организмов и не заботится о благе вида в целом. Однако Фишер считал, что необходимо сделать исключение для рекомбинации, которую “можно интерпретировать как нечто выработанное эволюцией на пользу видам, а не организмам”. Хотя теория Кондрашова предполагает пользу для большинства особей (лишь единицы приходится время от времени распинать), даже в этом случае непосредственные выгоды секса оказываются ощутимы лишь после смены многих поколений. Они не дают отдельным организмам никаких выгод, по крайней мере в привычном понимании.
Зажженный Фишером фитиль горел медленно, но в середине 60-х годов, когда эволюционисты начали развивать идею эгоистичных генов и искать объяснение парадоксу альтруизма, мина замедленного действия наконец взорвалась. Проблема секса занимала великих ученых, развивавших эволюционную теорию: Джорджа Уильямса, Джона Мейнарда Смита, Билла Гамильтона, Роберта Триверса, Грэма Белла, Ричарда Докинза. Стало ясно, что в живой природе мало подлинного альтруизма, что мы, по словам Докинза, лишь слепые марионетки в руках эгоистичных генов, действующих в собственных интересах. Вопрос был в том, почему, если в мире царит эгоизм, в нем далеко не всегда торжествуют жулики. Зачем организму жертвовать собственными интересами сейчас (отказываясь от размножения клонированием) ради пользы (генетического здоровья) всего вида в неопределенном будущем? Даже нам, людям, со всем нашим умением предвидеть события, не так-то просто действовать в интересах наших собственных ближайших потомков: вспомним уничтожение лесов, глобальное потепление и проблему перенаселения. Как же тогда эволюция с ее слепотой и эгоизмом могла поставить долговременную выгоду секса для популяции выше его кратковременной двойной цены со всеми вытекающими неприятными последствиями?
Один из возможных ответов таков: мы не можем избавиться от секса в связи с затруднительностью выхода эволюции на обратную дорогу. Если так, то торг о кратковременной цене секса просто неуместен. В этом объяснении и вправду что-то есть.
Я уже упоминал, что почти все виды, размножающиеся клонированием, возникли сравнительно недавно - скорее тысячи, чем миллионы лет назад. Именно так и должно быть, если подобные виды возникают лишь изредка, некоторое время процветают, а затем, в течение нескольких тысяч лет, вырождаются и вымирают. Несмотря на то, что бесполые виды иногда переживают периоды расцвета, половое размножение непросто полностью вытеснить, потому что бесполых видов всегда очень немного. При этом известны вполне веские “случайные” причины, в силу которых организмам, размножающимся половым путем, может быть сложно перейти на клонирование. Например, млекопитающим свойствен так называемый геномный импринтинг (выключение некоторых генов в зависимости от того, от отца или от матери они унаследованы), в связи с чем любой организм должен непременно получить в наследство гены обоих родителей, иначе он будет нежизнеспособен. От подобной сексуальной зависимости, вероятно, непросто избавиться по чисто техническим причинам. И надо сказать, что среди всех видов млекопитающих не известно ни одного случая отказа от секса. Похожим образом обстоят дела и у хвойных растений, которым, в свою очередь, трудно избавиться от полового размножения потому, что митохондрии у них наследуются через яйцеклетки, а хлоропласты - через пыльцу. Любому хвойному растению жизненно необходимо унаследовать и то, и другое, а для этого требуется развиваться из оплодотворенной яйцеклетки. И среди хвойных тоже не известно ни одного бесполого вида.
Но это объяснение годится далеко не всегда. Есть немало оснований полагать, что секс выгоден не только популяциям, но и приносит непосредственную пользу отдельным организмам. Начнем с того, что существует немало видов (большинство, если принять во внимание всех бесчисленных одноклеточных протистов), у которых половое размножение факультативно, то есть они занимаются сексом лишь от случая к случаю, иногда даже раз в тридцать поколений или около того. Некоторые виды, например одноклеточного паразита лямблию, пока ни разу не удалось застать “на месте преступления”, При этом известно, что у лямблий сохранились все необходимые для мейоза гены, то есть вполне возможно, что изредка, когда ученые не подсматривают, они все-таки спариваются. Подобные механизмы работают не только у мало кому известных одноклеточных, но и у целого ряда крупных организмов, таких как некоторые брюхоногие моллюски, ящерицы и злаки, способные переключаться с клонирования на секс в зависимости от обстоятельств. При этом они, естественно, могут при желании всегда возвращаться к клонированию, поэтому “случайная” затруднительность отказа от секса не может быть правильным ответом на интересующий нас вопрос.
Похожую логику можно применить и к происхождению секса. Когда первые эукариоты “изобрели” секс (почему именно они, мы разберемся потом), в большой популяции клеток, размножающихся клонированием, сначала должно было появиться очень немного клеток, размножавшихся половым путем. Чтобы в такой популяции распространилось половое размножение (а это должно было случиться, потому что все эукариоты происходят от общего предка, который уже размножался половым путем), секс как таковой должен был давать какие-то преимущества потомкам размножающихся половым путем клеток. Иными словами, своим первоначальным распространением секс должен быть обязан выгоде, которую он обеспечивал отдельным особям в составе популяции, а не всей популяции.
Именно эту идею, тогда еще новую (что секс просто обязан быть полезен для отдельных организмов, несмотря на свою двойную цену), и сформулировал в 1966 году Джордж Уильямс. В то время казалось, что проблема уже решена, но стало ясно, что это отнюдь не так и что все гораздо сложнее, чем было принято считать. Чтобы половое размножение получило распространение в бесполой популяции, размножающиеся половым путем особи должны были в каждом поколении производить более чем вдвое больше выживающих потомков, чем их бесполые родственники. И это при том, что уже хорошо понятна была беспристрастность секса: на каждого везучего потомка должен был приходиться невезучий, на каждое хорошее сочетание генов - плохое. Объяснение происхождения секса должно было оказаться одновременно тонким и всеобъемлющим, очевидным и ускользающим. Неудивительно, что эта проблема привлекла внимание лучших биологов.
Уильямс предложил отвлечься от генов и обратить внимание на среду, точнее - на экологию. Он задался вопросом, чем может быть выгодно отличие от своих родителей. Предложенный ученым ответ состоял в том, что это должно быть полезно в меняющейся среде, при освоении новых территорий, при расширении экологической ниши, при расселении или при миграциях. Уильямс пришел к выводу, что размножаться клонированием - все равно что покупать сто лотерейных билетов с одним и тем же номером. Уж лучше купить пятьдесят билетов с разными номерами, и половое размножение дает возможность делать именно это.
Это объяснение выглядит разумным. В некоторых случаях оно действительно годится, но то была лишь первая из целого ряда остроумных гипотез, которые предстояло сопоставить с фактами и убедиться в их недостаточной весомости. Если секс - это ответ организмов на изменчивость среды, то в высоких широтах или на больших высотах со свойственным им непостоянством условий мы должны наблюдать больше секса (или в периодически пересыхающих ручьях). Но, как правило, мы ничего подобного не наблюдаем. Секса оказывается больше в стабильной, густонаселенной среде, например в озерах или морях, а также в тропиках, а если среда меняется, то растения и животные, как правило, следуют за предпочтительными для них условиями, например переселяясь при потеплении климата к северу вслед за отступающими ледниками. Получается, что среда редко меняется так, что каждому следующему поколению нужно отличаться от своих родителей. Но тогда заниматься сексом должно быть выгоднее лишь время от времени. Вид, который чаще всего размножался бы клонированием, а к половому размножению прибегал бы, скажем, раз в тридцать поколений, редко платил бы за секс двойную цену, но при этом не лишался бы выгод рекомбинации. И все же по большей части мы наблюдаем совсем иную картину, по крайней мере у крупных организмов, таких как растения и животные.
